какие формы азота доступны растениям
Все об азотных удобрениях: зачем они, какие бывают и как их правильно использовать
Азот наряду с фосфором и калием относится к числу макроэлементов, самых важных для роста и развития растений. Азотные удобрения в различных количествах применяются на любых почвах и практически весь сезон до осени.
Меньшая часть азота поступает из атмосферы с осадками, а также из воздуха, с помощью азотофиксирующих бактерий, водорослей и грибков.
Роль азотных удобрений в жизни растений
Азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот, ферментов и других органических соединений, которые играют важнейшую роль в построении клеток. Азот содержится и в хлорофилле, с помощью которого растения усваивают солнечную энергию.
Таким образом достаточное количество азота помогает растениям адаптироваться весной к новому жизненному циклу, сформировать вегетативную массу, повышает устойчивость к вредителям и болезням, урожайность и качество плодов.
К чему приводит недостаток азота у растений
При недостатке азота рост и развитие растений тормозятся, они слабо цветут, плохо завязывают плоды.
Признаки недостатка азота: листья мельчают, желтеют и подсыхают по краям. Старые листья желтеют раньше и сильнее молодых.
Чувствительны к недостатку азота: все растения в период выращивания рассадой, газонные злаки, тыквенные культуры (кабачки, огруцы, дыни, арбузы), малина. Сильнее всего растения нуждаются в азоте весной, после пробуждения.
Сроки и нормы внесения азотных удобрений
Азотные удобрения вносят, начиная с весны, при наступлении первых теплых дней (в середине апреля). Большинство азотных удобрений легко вымывается из почвы, поэтому применение их ранней весной нерационально. Осенью азот из подкормок исключают, иначе растения останутся зимовать с молодыми невызревшими побегами.
Вторая подкормка (середина мая): вносится под плодовые деревья и кустарники, декоративные можно не подкармливать; 50-100 г (по действующему веществу) азота на приствольный круг.
Третья подкормка (2-ая декада июня): аналогично второй, вносится для сохранения завязей.
Начиная с июля подкармливать азотом растения не рекомендуют: в противном случае они не успеют подготовиться к зиме.
Виды азотных удобрений
По форме содержания азота удобрения принято делить на 3 группы: аммиачные, нитратные и амидные. Азот в аммонийной форме лучше усваивается растениями и не накапливается в плодах, в отличие от азота в нитратной форме. Также существуют удобрения, содержащие азот одновременно в аммиачной и нитратной форме (аммиачная селитра).
В аммиачных удобрениях (сульфат аммония, хлористый аммоний) азот содержится в форме аммиака с добавлением минеральной кислоты.
Амидные удобрения содержат азот в аммидной форме. Среди них больше всего распространена мочевина (карбамид). Это самое концентрированное из азотных удобрений: в чистой мочевине содержится порядка 46,2% азота, поэтому в случае нехватки азота и в качестве азотной подкормки мочевину применяют чаще всего. Мочевина хорошо растворяется в воде, устойчива к вымыванию, при внекорневых подкормках в отличие от амиачной селитры не обжигает листья. Недостаток мочевины в том, что она подкисляет почву. С другими удобрениями мочевину смешивают только в том случае, если они сухие, и лишь перед рассевом, так как он увеличивает гигроскопичность смеси. Нельзя смешивать карбамид с простым суперфосфатом, известью, доломитом и мелом. На открытом воздухе аммиак испаряется. Чтобы избежать его потерь, удобрение следует заделывать в почву на глубину не менее 3–4 см. Хранят мочевину в сухом месте, так как она хорошо впитывает влагу.
Комплексные азотосодержащие удобрения
Органические азотные удобрения
Формы,усвоение и влияние азота на растения
Азот — один из важнейших элементов развития растения. В природе существует несколько форм азота. Азот также составляет 78% от содержания атмосферы и 3% человеческого тела.
Комплекс NPK является основным «поставщиком» любого растения. Это часть белков, хлорофилла, гормонов, витаминов и т. д.
Краткая история элемента
Породы, которые составляют Землю, имеют очень малое содержание азота. Что-то в минимальных количествах по сравнению с другими типами выделения азота высвобождается в почву, когда происходит выветривание этих пород.
Тем не менее, действительно интересна фиксация атмосферного азота (о 78% которого мы говорили). Когда мы говорим о фиксации, то мы имеем в виду обеспечение сельскохозяйственных культур усвояемым азотом.
Этот переход атмосферного азота в почву может быть осуществлен двумя способами. С одной стороны, это будет биотический «путь», где активность микроорганизмов (как животных, так и растений) имеет крайне важное значение для утилизации этого усвояемого элемента.
Существует также еще один путь, абиотический, где фиксация происходит с помощью дождя, снега и т. д., в общем, атмосферных явлений.
Если бы вам пришлось выбирать способ фиксации, какой бы вы выбрали? Несомненно, тот, который предполагает большую работу, проводимую микроорганизмами, т. е. биотический путь.
Однако, на нашей земле нет оптимальных условий для развития микроорганизмов.
По крайней мере, они не такие, чтобы эти «жуки» могли создавать азот в количествах, достаточных для нормального развития сельскохозяйственных культур.
ФУНКЦИИ АЗОТА В РАСТЕНИЯХ
С «общей» точки зрения можно сказать, что смысл азота в растениях заключается в создании растительной массы.
Однако, это утверждение не содержит ничего конкретного, поэтому давайте добавим еще несколько вещей. Таким образом, мы увидим истинную важность этого элемента в растениях.
Самая важная роль азота в культурах — быть частью растительных белков (то, что мы говорили о создании массы).
Однако, мы не можем забыть о его роли в качестве запаса либо в семенах (его способность поддерживать семена «живыми», не будучи посаженными, или энергия, которую нужно преобразовать в растение после их посева), либо в других репродуктивных органах.
Что, если мы посмотрим на функциональную точку зрения?
Он участвует во всех этих ферментативных процессах:
А также стимулирует образование ауксинов, образует лигнин, участвует в производстве хлорофилла и т. д.
СКОЛЬКО ВИДОВ АЗОТА СУЩЕСТВУЕТ?
Фиксация азота в почве не происходит в органической форме, которая не усваивается любым растением. До этого он должен пройти еще один «процесс деградации», потому что он должен перейти от органического к минеральному.
Когда вы услышите слово «минерализация» в будущем, вы узнаете, что это значит.
Что касается этих минеральных форм, нам представлены две, которые вы, несомненно, знаете:
Аммонийная форма, со временем и под действием климата и микроорганизмов переходит в нитратную форму, легко поглощаемую растениями. Однако, все это несколько сложнее, минерализация органического азота проходит через несколько этапов, но мы можем обобщить, что аммонийный N переходит в нитратный N.
Здесь необходимы микроорганизмы и качество почвы, поскольку без них было бы невозможно перейти от NH4+ к NO3-. Ничего не остается, как заботиться о своих почвенных микроорганизмах.
Мочевина представляет собой химическую форму диамида угольной кислоты. Предположим, что это соединение находится в процессе нитрификации сверху. Мочевина разлагается на аммоний, который, в свою очередь, переходит в нитрат.
КАК РАСТЕНИЕ ПОГЛОЩАЕТ АЗОТ?
Как упоминалось ранее, растения поглощают нитратный азот. Следовательно, многие фермеры используют в качестве основного удобрения аммиачный азот или мочевину, поскольку они, как ожидается, останутся в почве как можно дольше.
Еще одна вещь, о которой мы еще не говорили, заключается в том, что это соединение может поглощаться растением как на корневом уровне (обычно корнями), так и листвой (при непосредственном применении).
Тем не менее, для азота является обычной практикой внесение в почву как в аммиачной (NH4+), так и в нитратной (NO3-) форме.
Корни растений поглощают азот из почвы в виде нитрата (NO3-) или аммония (NH4+). В большинстве почв действие нитрифицирующих бактерий приводит к тому, что культуры поглощают в основном N-NO3-. В других особых ситуациях в почве, таких как анаэробные условия, растения могут поглощать относительно больше NH4+, чем NO3-. Точно так же это может произойти сразу же после применения аммонийных удобрений или на ранних стадиях роста, когда температура по-прежнему низкая для быстрой нитрификации. В некоторых случаях они также поглощают N в виде мочевины.
Предпочтение растением NH4+ или NO3-, когда обе формы присутствуют, в основном, зависит от вида культуры. Зерновые культуры поглощают любую форму N, в то время как пасленовые, например, томаты отдают предпочтение более высокому соотношению NO3-/NH4+. Рис является типичным примером адаптации к NH4+. Другими видами, адаптированными к питанию с NH4+, являются те, которые выращиваются на кислых почвах тропических и субтропических регионов, где процесс нитрификации ограничен.
Есть исследования, которые показывают, что некоторые культуры лучше растут, если дается смесь NH 4+ и NO3-. В частности, было обнаружено, что некоторые растения могут не только показывать более высокий уровень урожайности, но и более высокие уровни белка.
Поглощение и усвоение NO3-
NO3- всасывается активно, т.е. с затратой энергии. Специальные ферменты катализируют прохождение ионов NO3- через клеточные мембраны, особенно на уровне корневых волосков. Как уже указывалось, NO3- поглощаются в меньшей степени при низких температурах. На поглощение также влияет молибден, так как на поверхности корневых клеток образуется молибдропротеин для переноса NO3-.
Когда NO3- проник, растение может отложить его про запас как таковой корневыми тканями, или восстановить и синтезировать в аминокислотах, или отложить в ксилеме, чтобы транспортировать в стебли.
Усвоение NO3- осуществляется через ряд этапов. Во-первых, NO3- восстанавливается до NO2- посредством ферментативного действия и в присутствии фотосинтетов. Затем NO2- восстанавливается до NH3, под действием нитритредуктазы. Полученный NH3 быстро включается в глутаминовую кислоту под действием глутаминсинтетазы и глутаматсинтазы, расположенных как внутри так снаружи клеток.
Поглощение и усвоение NH4+
Поглощение NH4+ достигается посредством активного и пассивного процесса. Эксперименты, в которых были использованы метаболические ингибиторы, показали, что при ингибировании высвобождение дыхательной энергии при поглощении NH4+ уменьшается вдвое, но не полностью ингибируется, как в случае поглощения NO3-. Поглощение NH4+ увеличивается при значениях рН, близких к 8. Его поглощение приводит к увеличению поглощения неорганических анионов (H2PO4-, SO42- и Cl-), а рН ризосферы может уменьшаться из-за высвобождения H+ с помощью корня для поддержания электрической нейтральности.
Несмотря на то, что NH4+ может пассивно поглощаться, его скорость поглощения в большей степени зависит от скорости подачи энергии, чем скорость поглощения NO3. Это связано с тем, что после поглощения NH4+ должен быть немедленно включен в углеродные скелеты. Если для этого процесса отсутствуют углеводы, NH4+ может накапливаться до токсичных уровней в корне. Это приводит к остановке роста и уменьшению поглощения K+ с симптомами дефицита этого питательного элемента у растения.
После поглощения NH4+ не нужно восстанавливать, поэтому по сравнению с NO3- растение экономит энергию. Однако, в некоторых ситуациях эти энергетические затраты могут быть незначительными. Когда NO3 восстанавливается в листе, энергия, используемая для процесса восстановления, поступает непосредственно из солнечной энергии и не включает использование углеводов в качестве источника энергии. Только когда NO3- восстанавливается в корне, энергия, используемая растением для этого процесса, исходит из катаболизма углеводов.
АТМОСФЕРНЫЙ АЗОТ
Существуют растения, способные захватывать азот из атмосферы, восстанавливая его и превращая в аминокислоты и белки, которые будут служить пищей.
Согласно Бермудесу де Кастро, атмосферный азот фиксируют следующие культуры:
КАК ДИАГНОСТИРОВАТЬ НЕДОСТАТОК АЗОТА?
Недостаток азота, к счастью, довольно легко обнаружить. Поскольку этот элемент оказывает влияние на хлорофилл, его недостаток вызывает ингибирование производства зеленого пигмента.
Следовательно, мы можем наблюдать листья с полным хлорозом.
Поскольку азот тесно связан с ростом, если растению не хватает этого элемента, мы увидим чахлые растения, которые в конечном итоге, одревеснеют в ближайшее время.
В целом, чтобы правильно поставить диагноз, необходимо иметь в виду, что первые симптомы (хлороз и отсутствие роста) появляются на старых листьях.
Это связано с тем, что азот является очень подвижным элементом в растении, поэтому он легко перемещается в самые активные точки с функциональной точки зрения.
… И ИЗБЫТОК?
Избыток азота в растениях может приводить к преувеличенному росту, более мощному развитию побегов и ветвей (большее клеточное размножение), более нежным растениям (менее лигнифицированным), задержкам появления древесных частей, задержке зрелости, и т. д.
Поэтому, если в растении есть «более мягкие» части, оно будет более восприимчивым к вредителям и болезням, уменьшится урожайность, будет производить меньше семян (зерновые) или плодов (овощи), будет более чувствительно к недостатку влаги и т. д.
Инга Костенко, Mivena Украина
Анна Устименко, Клуб Sirius Agro Plant
Доступные для растений формы азота
Ионы NO-3 подвижны, плохо фиксируются в почве и легко вымываются почвенными водами в более глубокие слои почвы и водоемы. Содержание нитратов в почве возрастает весной, когда создаются условия, благоприятные для деятельности нитрифицирующих бактерий. Катион NH+4 менее подвижен, хорошо адсорбируется отрицательно заряженными частицами, меньше вымывается осадками.
Запасы азота в почве могут пополняться разными путями. При возделывании сельскохозяйственных культур вносят в почву минеральные и органические азотные удобрения. В естественных условиях основная роль принадлежит специализированным группам микроорганизмов. Это азотфиксаторы, усваивающие молекулярный азот атмосферы, а также почвенные бактерии, способные переводить в форму NO-3 и NH+4-ионов органический азот растительных и животных остатков.
Процесс превращения органического азота почвы в NH+4-ионы называется аммонификацией. Она осуществляется гетеротрофными микроорганизмами по схеме:
органический азот RNH2 + H2O ® NH3 + ROH
2 NH3 + 3O2 ® 2HNO2 + 2H2O,
а Nitrobacter окисляют азотистую кислоту до азотной:
Биологическая азотфиксация
Газообразный азот может превращаться в доступные для растений соединения в ходе химической и биологической азотфиксации. Химическое связывание N2 в форме NO-3 и NH+4-ионов в небольших размерах происходит в результате фотохимических процессов и электрических разрядов в атмосфере. Сейчас налажено промышленное производство азотной кислоты и аммиака из азота воздуха.
Однако основная масса азота, содержащегося в населяющих нашу планету живых организмах, своим происхождением обязана деятельности микроорганизмов, способных ассимилировать молекулярный азот атмосферы, восстанавливая его до аммиака. Этот процесс называется биологической азотфиксацией.
К группе симбиотических азотфиксаторов относятся бактерии рода Rhizobium, образующие клубеньки на корнях бобовых растений и фиксирующие, в среднем, от 100 до 400 кг азота на га. Большое значение в природе имеют некоторые лишайники, представляющие собой симбиоз гриба и азотфиксирующих цианобактерий. Они развиваются в субарктических зонах, на скалах и других бесплодных участках, являясь, таким образом, пионерами заселения суши. В настоящее время насчитывается около 190 видов растений разных семейств, способных симбиотически усваивать азот. К их числу относятся некоторые деревья и кустарники: ольха, восковница, лох, облепиха и другие.
Инфицирование растения-хозяина начинается с проникновения бактерий рода Rhizobium в клетку корневого волоска. Затем бактерии мигрируют в клетки коры и вызывают интенсивное деление инфицированных клеток, что приводит к образованию клубеньков на корнях. При этом сами бактерии превращаются в бактероиды, которые в 40 раз больше по объему исходной бактерии.
Молекула азота (NN) химически инертна. Для разрыва трех ее ковалентных связей в химическом процессе синтеза аммиака требуются катализаторы, высокие температура и давление. Биологическая фиксация азота осуществляется при невысокой температуре и нормальном давлении, что свидетельствует об очень высокой эффективности участвующего в этом процессе фермента нитрогеназы. Фермент состоит из двух компонентов: высокомолекулярного (200-250 кДа) Mo, Fe-белка и низкомолекулярного (50-70 кДа) Fe-белка. Субстрат N2 связывается и восстанавливается на Mo, Fe-белке, а Fe-белок служит переносчиком электронов от ферредоксина на Mo, Fe-белок. Реакция сопряжена с гидролизом АТФ. Для восстановления N2 до NH3 требуется 6 электронов, которые расходуются в три этапа:
2`e + 2H+ 2`e + 2H+ 2`e + 2H+
Поскольку нитрогеназный комплекс разрушается в присутствии кислорода, у азотфиксирующих микроорганизмов используется ряд механизмов для его защиты. У Rhizobium эту функцию выполняет гемсодержащий белок легоглобин или леггемоглобин, обладающий очень высоким сродством к кислороду. Он синтезируется клетками растения-хозяина и встраивается в мембрану бактероида. Функционирующий в бактероидах цикл Кребса служит источником субстратов для окисления в электрон-транспортной цепи, осуществляющей синтез АТФ, обеспечивает нитрогеназу электронами через ферредоксин, поставляет a-кетоглутаровую кислоту, которая, реагируя с NH-4, образует глютаминовую аминокислоту, транспортируемую затем в клетки растения-хозяина.
Редукция нитрата
В органические соединения включается только аммонийный азот, поэтому ионы нитрата, поглощенные растением, восстанавливаются в клетках до аммиака. Редукция нитрата в растениях осуществляется в два этапа. Сначала происходит восстановление нитрата до нитрита, сопряженное с переносом 2 электронов и катализируемое ферментом нитратредуктазой:
NO-3 + НAД(Ф)Н + Н+ ¾¾¾® NO-2 + НАД(Ф)+ + Н2О
Грибы и зеленые водоросли в качестве донора электронов используют восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат восстановленный (НАДФН). У высших растений фермент имеет сродство к никотинамидадениндинуклеотиду восстановленному (НАДН), который образуется в ходе реакций гликолиза и цикла Кребса.
Нитриты, образующиеся на первом этапе редукции нитратов, быстро восстанавливаются до аммиака ферментом нитритредуктазой. Она в качестве донора электронов использует восстановленный ферредоксин:
NO-2 + 6 Фдвосст. + 8 Н+ ¾¾¾® NH+4 + 6 Фдокисл. + 2 Н2О
Обе эти реакции происходят в листьях и корнях. В зеленых частях растения нитритредуктаза локализована в хлоропластах. Восстановитель ферредоксин получает электроны прямо из фотосинтетической электронтранспортной цепи. В корнях нитрит восстанавливается в пропластидах. Так как в корнях ферредоксин отсутствует, то источником электронов служит НАДФН, образующийся в пентозофосфатном пути дыхания.
Пути ассимиляции аммиака
Аммиак, поступивший в растение из почвы, образовавшийся при восстановлении нитратов или в процессе фиксации молекулярного азота, усваивается растениями с образованием аминокислот и амидов. Фермент глутаматдегидрогеназа катализирует восстановительное аминирование a-кетоглутаровой кислоты с образованием глютаминовой кислоты. На первом этапе реакции субстраты соединяются с образованием иминокислоты, которая затем восстанавливается в глютаминовую кислоту при участии НАД(Ф)Н. Оба этапа обратимы:
СООН H2O СООН СООН
С=О + NH3 ¾¾¾® C = NH ¾¾¾® СН — NH2
a-кетоглутаровая кислота a-иминоглутарат глютаминовая кислота
Глютаматдегидрогеназа (мол. масса 200-300 кДа) обнаружена в листьях и корнях у всех высших растений, но в корнях ее активность выше. Фермент локализован преимущественно в митохондриях, хотя имеется в цитоплазме и в хлоропластах. Он состоит из 4-6 субъединиц. Это фермент обратимого действия и зависит от рН. Оптимум рН для аминирования на 1,5 единицы выше, чем для дезаминирования.
Глютаминсинтетаза катализирует реакцию, в которой глютаминовая кислота функционирует как акцептор NH3 для образования амида глютамина. Для этой реакции необходима АТФ:
½ ½
С — NH2 + NH3 + АТФ СН — NH2 + АДФ + Фн
Глютаминовая кислота глютамин
Ионы марганца, кобальта, кальция и магния являются кофакторами глютаминсинтетазы. Фермент обнаружен во всех органах растений и локализован в цитоплазме.
Помимо a-кетоглутаровой кислоты, играющей основную роль в первичном связывании аммиака, роль акцепторов аммиака в растениях могут выполнять и другие органические кислоты, которые с помощью соответствующих ферментов взаимодействуют с NH3, образуя так называемые первичные аминокислоты. Они же служат акцептором аминогрупп в различных реакциях переаминирования. К числу этих органических кислот относятся щавелевоуксусная, пировиноградная, гидроксипировиноградная, глиоксиловая и другие, в процессе восстановительного аминирования которых получаются соответственно аспарагиновая кислота, аланин, серин, глицин.
Роль амидов в растении разнообразна. Это не только форма обезвреживания аммиака, это и транспортная форма азотных соединений, обеспечивающая отток их из одного органа в другие. Кроме того, амиды и их предшественники аминокислоты являются материалом для создания многих других аминокислот в реакциях переаминирования, когда аминогруппа аминокислоты обменивается с кетогруппой кетокислоты с образованием аминокислоты.
Лекция 11. Тема: «Минеральное питание растении»
1. Содержание фосфора, серы, калия, кальция, магния, кремния 2. Микроэлементы 3. Применения удобрения
Фосфор
Растения поглощают из почвы свободную ортофосфорную кислоту и ее двух- и однозамещенные соли, растворимые в воде, а также и некоторые органические соединения фосфора, такие как фосфаты сахаров и фитин.
Содержание фосфора в растениях составляет около 0,2 % на сухую массу. Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, нуклеотидов, фосфолипидов и витаминов. Многие фосфорсодержащие витамины и их прозводные являются коферментами. Для фосфора характерна способность к образованию химических макроэргических связей с высоким энергетическим потенциалом. АТФ является энергетической валютой в живых организмах. Фосфорилирование, то есть присоединении остатка фосфорной кислоты, активирует клеточные белки и углеводы и необходимо для таких процессов, как дыхание, синтез РНК и белка, деление и дифференцировка клеток, защитные реакции против патогенов и т.д..
При дефиците фосфора снижается скорость поглощения кислорода, снижается активность дыхательных ферментов, локализованных в митохондриях, и активируются ферменты (оксидаза гликолевой кислоты, аскорбатоксидаза) немитохондриальных систем окисления, происходит распад фосфорорганических соединений, тормозится синтез белков и свободных нуклеотидов. Наиболее чувствительны к недостатку фосфора молодые растения. Симптомом фосфорного голодания является синевато-зеленая окраска, в первую очередь, старых листьев нередко с пурпурным из-за накопления антоцианов или бронзовым оттенком (свидетельство задержки синтеза белка и накопления сахаров). Листья становятся мелкими и более узкими. Приостанавливается рост растений, задерживается созревание урожая.
Сера
В почве сера находится в органической и неорганической формах. Органическая сера входит в состав растительных и животных остатков. Основные неорганические соединения серы в почве – сульфаты (CaSO4, MgSO4, Na2SO4). В затопляемых почвах сера находится в восстановленной форме в виде FeS, FeS2 или H2S.
Калий
Калий поглощается растениями в виде катиона. Его содержание в растениях составляет, в среднем, 0,9 %. Концентрация калия высока в огурцах, томатах и капусте, но особенно много его в подсолнечнике. В растениях калий больше сосредоточен в молодых растущих тканях. Около 80 % калия содержится в вакуолях и 1 % калия прочно связан с белками митохондрий и хлоропластов. Калий стабилизирует структуру этих органелл.
Кальций
Кальций накапливается в старых органах и тканях. Это связано с тем, что реутилизация кальция затруднена, так как он из цитоплазмы переходит в вакуоль и откладывается в виде нерастворимых солей щавелевой, лимонной и других кислот.
В растениях имеется два запасных пула ионов кальция: внеклеточный (апопластный) и внутриклеточный в вакуоле и эндоплазматическом ретикулуме. Большое количество кальция связано с пектиновыми веществами срединной пластинки и клеточной стенки. Он содержится также в хлоропластах, митохондриях и ядре в комплексах с биополимерами в виде неорганических фосфатов и в форме иона.
Кальций используется в растительных клетках как вторичный посредник для контролирования многих процессов (закрытие устьиц, тропизм, рост пыльцевых трубок, акклиматизация к холоду, экспрессия генов, фотоморфогенез).
Регулирующее действие кальция на многие стороны метаболизма зависит от его взаимодействия с внутриклеточным рецептором кальция белком кальмодулином. Это кислый с изоэлектрической точкой при рН 3,0-4,3 термостабильный низкомолекулярный (мол. масса 16,7 кДа) белок. Он обладает большим сродством к кальцию. Его комплекс с кальцием активирует многие ферменты, например, протеинкиназы (фосфорилирование белков), фосфоэстеразу, транспортную Са2+-АТФазу и другие. Кальмодулин может связываться с мембранами в клетке и легко переходит в цитозоль. Влиянием кальция на сборку и разборку элементов цитоскелета объясняет его необходимость для митоза, так как комплекс кальция с кальмодулином регулирует сборку микротрубочек веретена. Кальций участвует в слияниии везикул Гольджи при формировании новой клеточной стенки.
При недостатке кальция у делящихся клеток не образуются клеточные стенки и образуются многоядерные меристематические клетки. Недостаток кальция вызывает прекращение образования боковых корней и корневых волосков, приводит к набуханию пектиновых веществ, что вызывает ослизнение клеточных стенок и разрушение клеток. Также нарушается структура плазмалеммы и мембран клеточных органелл. Симптомами дефицита кальция является побеление с последующим почернением кончиков и краев листьев. Листовые пластинки искривляются и скручиваются. На плодах, в запасающих и сосудистых тканях появляются некротические участки.
Магний
Недостаток в магнии растения испытывают на песчаных и подзолистых почвах. Много магния в сероземах, черноземы занимают промежуточное положение. Водорастворимого и обменного магния в почве 3-10 %. Магний поглощается растением в виде иона Mg2+. При снижении рН почвенного раствора магний поступает в растения в меньших количествах. Кальций, калий, аммоний и марганец действуют как конкуренты в процессе поглощения магния растениями.
Магний необходим для многих ферментов гликолиза и цикла Кребса. Для 9 из 12 реакций гликолиза требуется участие металлов-активаторов и 6 из них активируются магнием. За исключением фумаразы, все ферменты цикла Кребса активируются магнием или содержат его как компонент структуры. Для двух из семи (глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназа и транскетолаза) ферментов пентозофосфатного пути необходим магний. Он требуется для работы ферментов молочнокислого и спиртового брожения. Магний усиливает синтез эфирных масел, каучука, витаминов А и С. Ионы магния необходимы для формирования рибосом и полисом, связывая РНК и белок, активации аминокислот и синтеза белка. Он активирует ДНК- и РНКполимеразы, участвует в формировании пространственной структуры нуклеиновых кислот.
Недостаток магния приводит к уменьшению содержания фосфора в растении, даже если фосфаты в достаточных количествах имеются в питательном субстрате. При недостатке магния тормозится превращение моносахаров в крахмал, слабо функционирует механизм синтеза белков, нарушается формирование пластид: матрикс хлоропластов просветляется и граны слипаются, ламеллы стромы разрываются и не образуют единой структуры. При магниевом голодании между зелеными жилками появляются пятна и полосы светло-зеленого, а затем желтого цвета. Края листовых пластинок приобретают желтый, оранжевый, красный или темно-красный цвет и такая как бы мраморная окраска наряду с хлорозом служит характерным симптомом нехватки магния. Признаки магниевой недостаточности сначала появляются на старых листьях, а затем распространяются на молодые листья.
Кремний
Он обнаружен у всех растений. Особенно много его в клеточных стенках. Растения, накапливающие кремний, имеют прочные стебли. Недостаток кремния задерживает рост злаков (кукуруза, овес, ячмень) и двудольных растений (огурцы, томаты, табака, бобы). Исключение кремния во время репродуктивной стадии уменьшает количество семян, при этом снижается число зрелых семян, и нарушается ультраструктура клеточных органелл.
Микроэлементы
Железо. Среднее содержание железа в растениях составляет 20-80 мг на 1 кг сухой массы. Ионы Fe3+ почвенного раствора восстанавливаются редокс-системами плазмалеммы клеток ризодермы до Fe2+ и в такой форме поступают в корень.
Железо необходимо для функционирования основных редокс-систем фотосинтеза и дыхания, синтеза хлорофилла, восстановления нитратов и фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями, входя в состав нитратредуктазы и нитрогеназы. Поэтому недостаточное поступление железа в растения в условиях переувлажнения и на карбонатных почвах приводит к снижению интенсивности дыхания и фотосинтеза и выражается в пожелтении (хлорозе) листьев и быстром их опадении.
Молибден. Наибольшее содержание молибдена характерно для бобовых (0,5-20 мг на 1 кг сухой массы), злаки содержат от 0,2 до 2 мг на кг сухой массы. Он поступает в растения в форме аниона МоО2-4, концентрируется в молодых, растущих органах. Его больше в листьях, чем в корнях и стеблях, а в листе сосредоточен, в основном, в хлоропластах.
Молибден входит в состав нитратредуктазы и нитрогеназы, а также необходим для биосинтеза легоглобина. Как металл-активатор молибден участвует в реакциях аминирования и переаминирования, для включения аминокислот в пептидную цепь, работы таких ферментов как ксантиноксидаза и различных фосфатаз.
При недостатке молибдена в тканях накапливается большое количество нитратов, не развиваются клубеньки на корнях бобовых, тормозится рост растений, наблюдаются деформации листовых пластинок. При высоких дозах молибден токсичен. При недостатке молибдена молодые листья по краям приобретают серую, а затем коричневую окраску, теряют тургор, а затем ткани листа отмирают и остаются только жилки в виде хлыстиков.
Кобальт. Среднее содержание кобальта в растениях 0,02 мг на 1 кг сухой массы. Кобальт необходим бобовым растениям для обеспечения размножения клубеньковых бактерий. В растениях кобальт встречается в ионной форме и в витамине В12. Растения не вырабатывают этот витамин. Он синтезируется бактероидами клубеньков бобовых растений и участвует в синтезе метионина в бактероидах. При старении клубеньков и прекращении фиксации азота витамин выходит в цитоплазму клеток клубеньков. Наряду с магнием и марганцем кобальт активирует фермент гликолиза фосфоглюкомутазу и фермент аргиназу, гидролизующий аргинин.
Внешние признаки недостатка кобальта сходны с признаками азотного голодания.
Бор. Его среднее содержание составляет 0,1 мг на кг сухой массы. В боре наиболее нуждаются двудольные растения. Много бора в цветках. В клетках большая часть бора сосредоточена в клеточных стенках. Бор усиливает рост пыльцевых трубок, прорастание пыльцы, увеличивает количество цветков и плодов. Без него нарушается созревание семян. Бор снижает активность некоторых дыхательных ферментов, оказывает влияние на углеводный, белковый и нуклеиновый обмен. При недостатке бора нарушаются синтез, превращения и транспорт углеводов, формирование репродуктивных органов, оплодотворение и плодоношение. Он не может реутилизироваться и поэтому при борном голодании прежде всего отмирают конусы нарастания, останавливается рост побегов и корней, листовые пластинки утолщаются, скручиваются, становятся ломкими, цветки не образуются.
Применение удобрений
В естественных биоценозах поглощенные из почвы соединения частично возвращаются с опавшими листьями, ветками, хвоей. С убранным урожаем сельскохозяйственных растений поглощенные вещества из почвы устраняются. Величина выноса минеральных элементов зависит от вида растения, урожайности и почвенно-климатических условий. Овощные культуры, картофель, многолетние травы выносят больше элементов питания, чем зерновые.
Для предотвращения истощения почвы и получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур необходимо внесение удобрений. Сопоставляя количество элементов в почве и растении с величиной урожая Ю. Либих сформулировал закон минимума или закон ограничивающих факторов. Согласно этому закону величина урожая зависит от количества того элемента, который находится в почве в относительном минимуме. Увеличение содержания этого элемента в почве за счет внесения удобрений будет приводить к возрастанию урожая до тех пор, пока в минимуме не окажется другой элемент. Позже было установлено наличие у растений критических периодов по отношению к тому или иному минеральному элементу, то есть периодах более высокой чувствительности растений к недостатку этого элемента на определенных этапах онтогенеза. Это позволяет регулировать соотношение питательных веществ в зависимости от фазы развития и условий среды. Так, известно, что в осенний период для озимых культур не рекомендуется вносить азотные удобрения, так как они усиливают ростовые процессы, снижая устойчивость растений. В осенний период надо проводить подкормки фосфором и калием, а весной азотом.
С помощью удобрений можно регулировать не только величину урожая, но и его качество. Так, для получения зерна пшеницы с высоким содержанием белка надо вносить азотные удобрения, а для получения продуктов с высоким содержанием крахмала (например, зерна пивоваренного ячменя или клубни картофеля) необходимы фосфор и калий. Внекорневая подкормка фосфором незадолго до уборки усиливает отток ассимилятов из листьев сахарной свеклы к корнеплодам и тем самым увеличивает ее сахаристость.
До посева вносят 2/3 общей нормы удобрений. Они должны обеспечить растение на весь период развития элементами питания и повысить плодородие почвы. Припосевное удобрение в виде хорошо растворимых соединений вносят малыми дозами одновременно с посевом или посадкой растений для обеспечения минерального питания молодых растений. Послепосевные внекорневые подкормки, основанные на способности листьев поглощать минеральные соли в растворе, проводятся для усиления питания растений в наиболее важные периоды их развития.
Лекция 12. Тема: «Рост и развитие растении»
1. Особенности роста клеток 2. Этапы онтогенеза высших растений 3. Дифференцировка и рост растений 4. Регенерация у растений 5. Кинетика ростовых процессов
Несколько слов о терминах, применяемых при изучении роста и развития растений.
Онтогенезом называют индивидуальное развитие организма от зиготы или вегетативного зачатка до естественной смерти. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма – его генотип – в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется фенотип, то есть совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма.
Развитие – это качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей в процессе онтогенеза. Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами получило название дифференцировки.
Рост – необратимое увеличение размеров и массы клетки, органа или всего организма, обусловленное новообразованием элементов их структур.
Особенности роста клеток
Фаза растяжения. Прекратившие деление клетки переходят к росту растяжением. Под действием ауксина активируется транспорт протонов в клеточную стенку, она разрыхляется, ее упругость повышается и становится возможным дополнительное поступление воды в клетку. Происходит рост клеточной стенки из-за включения в ее состав пектиновых веществ и целлюлозы. Пектиновые вещества образуются из галактуроновой кислоты в везикулах аппарата Гольджи. Везикулы подходят к плазмалемме и их мембраны сливаются с ней, а содержимое включается в клеточную стенку. Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на наружной поверхности плазмалеммы. Увеличение размеров растущей клетки происходит за счет образования большой центральной вакуоли и формирования органелл цитоплазмы.
В конце фазы растяжения усиливается лигнификация клеточных стенок, что снижает ее упругость и проницаемость, накапливаются ингибиторы роста, повышается активность оксидазы ИУК, снижающей содержание ауксина в клетке.
Фаза дифференцировки клетки. Каждая клетка растения содержит в своем геноме полную информацию о развитии всего организма и может дать начало формированию целого растения (свойство тотипотентности). Однако, находясь в составе организма, эта клетка будет реализовать только часть своей генетической информации. Сигналами для экспрессии только определенных генов служат сочетания фитогормонов, метаболитов и физико-химических факторов (например, давление соседних клеток).
Фаза зрелости. Клетка выполняет те функции, которые заложены в ходе ее дифференцировки.