какие с4 кислоты транспортируются в клетки обкладки в разных вариантах с4 пути фотосинтеза

Какие с4 кислоты транспортируются в клетки обкладки в разных вариантах с4 пути фотосинтеза

В 1965 г. было обнаружено, что первыми продуктами фотосинтеза у сахарного тростника (растение тропиков) являются органические кислоты, в состав которых входят 4 атома углерода (яблочная, щевелевоуксусная и аспарагиновая), а не 3С-кислота (фосфоглицериновая), как у большинства растений умеренного климата. С тех пор выявили множество растений, в основном тропических и субтропических, и имеющих порой важное экономическое значение, у которых фотосинтез протекает по такому же пути. Они получили название С4-растений. Примерами могут служить кукуруза, сорго, сахарный тростник и просо. Растения, в которых первым продуктом фотосинтеза является трехуглеродная фосфоглицериновая кислота, носят название С3-растения.

Биохимию именно С3-растений мы рассматривали до сих пор в этой главе.

У С4-растений листья имеют характерную особенность строения: вокруг каждого проводящего пучка у них расположены два ряда клеток. У клеток внутреннего кольца — обкладки проводящего пучка — хлоропласты по своей форме отличаются от хлоропластов клеток мезофилла внешнего кольца. Различие в строении хлоро-пластов у С₄-растений получило название диморфизма (наличие двух форм). На рисeyrt, Ли Б показана так называемая «кранц-анатомия» (Kranz — корона, ореол; таким образом описываются те два ряда клеток, которые окружают проводящие пучки и имеют в сечении вид двух колец). Биохимические превращения, протекающие в этих клетках, описаны ниже; см. также рис. 7.22.

Путь Хэтча-Слэка

Путь Хэтча—Слэка предназначен для транспортировки диоксида углерода и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящих пучков. Из клеток обкладки проводящих пучков диоксид углерода высвобождается и поступает в обычный С₃-путь фотосинтетических превращений.

Захват (фиксация) диоксида углерода в клетках мезофилла

Диоксид углерода фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла. Механизм этого процесса приведен в следующем уравнении:

Акцептором диоксида углерода служит фосфоенолпируват (ФЕП) вместо РиБФ у С3-растений, а вместо фермента РиБФ-карбоксилазы у С4-растений участвует фермент ФЕП-карбоксилаза. Фермент ФЕП-карбоксилаза работает значительно более эффективно, чем фермент С₃-растений по двум причинам. Во-первых, ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к диоксиду углерода, а во-вторых, ее работа не подвергается конкурентному ингибированию кислородом. Образовавшаяся щавелево-уксусная кислота далее превращается в малат, 4С-кислоту.

Малатный обходной путь (шунт)

Пройдя через плазмодесмы в клеточных стенках, малат попадает в хлоропласты клеток обкладки проводящего пучка, где он, соединяясь с диоксидом углерода, превращается в пируват (ЗС-кислоту). При этом выделяется водород, который используется для восстановления НАДФ. Обратите внимание, что в клетки мезофилла диоксид углерода и водород поступают извне, а затем в клетках обкладки проводящего пучка они вновь удаляются. Суммарным эффектом этих процессов является перемещение диоксида углерода и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящего пучка.

Регенерация акцептора диоксида углерода

Пируват возвращается в клетки мезофилла, где в результате присоединения фосфатной группы от АТФ используется для регенерации ФЕП. На это расходуется энергия двух высокоэнергетических фосфатных связей.

— Вернуться в оглавление раздела «Биология.»

Источник

С4-фотосинтез

С₄-фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С₄) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С₄-растениями. В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С₄-растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С₄-растениях стали называть путем Хэтча-Слэка.

Для С₄-растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой. В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО₂ и, самое главное, не взаимодействует с О₂. В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО₂ и НАДФ·Н₂.

Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО₂ вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С₃-фотосинтезе.

	Строение С4-растений: 1 — наружный слой — клетки мезофилла; 2 — внут­ренний слой — клетки обкладки; 3 — «Кранц-анатомия»; 4, 5 — хлоро­пласты; 4 — много­числен­ные граны, крахмала мало; 5 — немного­числен­ные граны, крахмала много.
С4-фотосинтез: 1 — клетка мезофилла; 2 — клетка обкладки проводящего пучка.

Дата добавления: 2015-10-19 ; просмотров: 1707 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Источник

С4-путь фотосинтеза

Цикл Кальвина не единственный путь фиксации углерода в темновых реакциях. У некоторых растений первый продукт фиксации не трехуглеродная молекула 3-фосфоглицерата, как в цикле Кальвина, а четырехуглеродное соединение оксалоацетат (который образуется и в цикле Кребса). Растения, которые осуществляют этот путь, называются С4- растениями в отличие от С3-растений, где функционирует только цикл Кальвина. (С4-путь называют также циклом Хэтча Слэка в честь австралийских физиологов растений, которые сыграли решающую роль в его открытии.) Оксалоацетат образуется, когда С02 фиксируется на фосфоенолпирувате.

Эта реакция катализируется ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (рис. 7-17). Оксалоацетат затем восстанавливается до малата или превращается с добавлением аминогруппы в аспартат. Эти реакции происходят в клетках мезофилла. Следующий этап поразителен: малат (или аспартат в зависимости от вида растения) перемещается из клеток мезофилла в клетки обкладок сосудистых пучков листа, где декарбоксилируется с образованием С02 и пирувата. С02 затем вступает в цикл Кальвина, реагирует с РБФ с образованием фосфоглицерата и других промежуточных соединений цикла, в то время как пируват возвращается в клетки мезофилла, где реагирует с АТР, образуя фосфоенолпируват (рис. 7-18).

Таким образом, анатомия растения способствует пространственному разделению С4- пути и цикла Кальвина в листьях С4-растений. Два первичных карбоксилирующих фермента используют различные формы С02 в качестве субстрата. Рибулозо- бисфосфаткарбоксилаза использует С02, который присутствует в клетке в концентрации около 1520 мкМ в равновесии с воздухом.

В то же время фосфоенолпируваткарбокси- лаза использует гидратированную форму двуокиси углерода HCOj. При pH 8,0 HCOj обнаруживается в клетке в концентрации 1520 мкМ в равновесии с воздушной фазой. Рибулозобисфосфаткарбоксилаза найдена в хлоропластах, в то время как фосфоенолпируваткарбоксилаза находится в основном веществе цитоплазмы.

Обычно листья С4-растений характеризуются особым расположением клеток мезофилла вокруг слоя больших клеток обкладок, поэтому вместе они образуют два концентрических слоя вокруг сосудистого пучка (рис. 7-19). Эта кольцеобразная организация клеток получила название кранц- анатомия (Kranz по-немецки «венок»), У некоторых С4-растений хлоропласты клеток мезофилла имеют хорошо развитые граны, в то время как в клетках обкладки граны развиты слабо или отсутствуют совсем (рис. 7-18).

Кроме того, в хлоропластах клеток обкладки во время фотосинтеза, как правило, образуются более крупные и многочисленные зерна крахмала, чем в хлоропластах мезофилла. Эффективность С4-растений Фиксация С02 у С4-растений требует более высоких энергетических затрат, чем у С3-растений. В С4-пути на каждую ассимилированную молекулу С02 должна образоваться молекула фосфоенолпирувата; при этом тратятся две высокоэнергетические фосфатные группы АТР. С4-растениям нужно затратить пять молекул АТР на фиксацию одной молекулы С02, а С3-растениям только три молекулы АТР.

Может возникнуть вопрос, почему у С4-растений в процессе эволюции возник такой сложный и энергетически дорогой способ обеспечения цикла Кальвина углекислотой. Это станет ясно, если уточнить, что фотосинтез у С3-растений всегда сопровождается фотодыханием процессом, в ходе которого на свету потребляется кислород и выделяется С02 (рис. 7-20). Фотодыхание это расточительный процесс. По сравнению с митохондриальным дыханием фотодыхание не сопровождается окислительным фосфорилированием и не дает АТР. Более того, фотодыхание отвлекает восстановитель, образуемый в световой стадии, от биосинтеза глюкозы на восстановление кислорода.

При нормальных атмосферных условиях до 50% углерода, ассимилированного при фотосинтезе у С3-растений, может реокисляться до С02 в процессе фото дыхания. Таким образом, столь активное фотодыхание у С3-растений ограничивает в значительной степени их эффективность, а у С4-растений оно практически отсутствует. Основной субстрат, окисляемый при фотодыхании у С3- растений, это гликолевая кислота. Она окисляется в пероксисомах фотосинтезирующих клеток и образуется при окислительном расщеплении рибулозобисфосфата с помощью рубилозобисфосфаткарбоксилазы основного фермента, превращающего С02 в фосфоглицерат.

Как это происходит?

Рибулозобисфосфаткарбоксилаза может способствовать взаимодействию РБФ либо с С02, либо с 02. Когда концентрация С02 высокая, а кислорода относительно низкая, то рибулозобисфосфаткарбоксилаза фиксирует С02 на РБФ с образованием фосфоглицерата. В случае низкой концентрации С02 и относительно высокой концентрации 02 фермент проявляет оксигеназную активность и «сажает» 02 на РБФ; при этом образуется фосфогликолевая кислота и фосфоглицерат вместо двух молекул фосфоглицерата, образуемых в норме при карбоксилировании. Фосфогликолевая кислота затем превращается в гликолевую кислоту субстрат фотодыхания.

Высокая концентрация С02 и низкая 02 ограничивают фото дыхание. Соответственно С4-растения имеют значительное преимущество перед С3-растениями, поскольку С02, фиксируемый в С4-пути, перекачивается активно из клеток мезофилла в клетки обкладки, тем самым поддерживая высокое отношение С02/02 в участках, где сосредоточена активность рибулозобисфосфаткарбоксилазы. Это благоприятствует реакции карбоксилирования. Кроме того, цикл Кальвина и фотодыхание проходят во внутреннем слое клеток обкладок проводящих пучков, и СО,, выделяемый при фотодыхании, может быть рефиксирован в наружном слое клеток мезофилла в С4-пути, который здесь осуществляется.

Таким образом, С02, образующийся при фотодыхании, не выходит из листа. Более того, С4-растения по сравнению с С3-растениями лучше утилизируют внешний С02; это обусловлено тем, что фосфоенолпируваткарбоксилаза не ингибируется 02. В результате скорость нетто-фотосинтеза у С4- трав, таких, как кукуруза (Zea mays), сахарный тростник (Saccharum officinale), сорго (Sorghum vulgare), может быть в 23 раза выше, чем у С3-трав, таких, как пшеница (Triticum aestivum), рожь (Secale cereale), овес (Avena sativa) и рис (Oryza sativa). С4-растения появились в процессе эволюции преимуще- ственно в тропиках; особенно хорошо они адаптированы к высокой инсоляции, повышенным температурам и засухе.

Оптимальная температура для осуществления фотосинтеза у С4-растений выше, чем у С3-растений; С4-растения процветают даже при температурах, которые были бы детальны для многих С3-ВИД0В. С4-растения, обладая более эффективным способом использования С02, могут достигать той же скорости фотосинтеза, что и С3-растения, но с меньшей потерей воды, поскольку у них может быть открыто меньшее число устьиц. Анализ географического распределения С4- видов в Северной Америке показывает, что в основном они наиболее многочисленны в климатических зонах с высокими температурами.

Однако существуют различия между однодольными и двудольными в характере реакции на высокую температуру. Например, С4-злаки преобладают в районах с очень высокой температурой, приходящейся на вегетационный сезон (рис. 7-21). В то же время С4-двудольные широко распространены в тех районах, где вегетационный сезон характеризуется чрезмерной засушливостью. Яркую иллюстрацию особого типа роста у С4-растений можно найти на газонах, которые в северных районах США состоят из С3-трав, таких, как мятлик луговой (Роа pratensis) или полевица тонкая (Agrostis tenuis).

Росичка кровяная (Di- gitaria sanguinalis), которая часто подавляет эти темно-зеленые тонколистные травы своими желтовато-зелеными широкими листьями, относится к С4-злакам и растет быстрее в жаркое лето, чем умеренные С3-злаки; В настоящее время известно, что все растения с С4-фото- синтезом это цветковые из 19 семейств (3 однодольных и 16 двудольных растений), однако нет семейства, которое состояло бы только из С4-видов. Несомненно, этот путь фотосинтеза возникал в ходе эволюции многократно и независимо.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

Источник

Особенности «C-4» пути фотосинтеза

Исследования показали, что в растениях, в которых процесс фотосинтеза протекает по С₄-пути, имеются два типа клеток и хлоропластов:

1) мелкие гранальные пластиды в клетках мезофилла листа;

2) крупные пластиды, часто лишенные гран, в клетках обкладки, окружающих сосудистые пучки.

К С4-растениям относится ряд культурных растений преимущественно тропического и субтропического происхождения – кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник и многие злостные сорняки – свинорой, сыть округлая, просо куриное, гумай, щетинник и др. Как правило, это высокопродуктивные растения, устойчиво осуществляющие фотосинтез при значительных повышениях температуры и в засушливых условиях.

Акцептором CO₂ является ФЕП фосфоенолпировиноградная кислота;

Фотосинтез разделен в пространстве

Конечными продуктами являются: органические кислоты, фермент ФЕП-карбоксилаза;

Отсутствует процесс фотодыхания;

Процесс карбоксилирования осуществляется дважды и это позволяет CO₂ поступать при закрытых устьицах.

Характерным признаком растений С4-пути является то, что образование продуктов цикла Кальвина происходит в хлоропластах, расположенных непосредственно около проводящих пучков. Это благоприятствует оттоку ассимилятов и, как следствие, повышает интенсивность фотосинтеза.

1. карбоксилирование (происходит в клетках мезофилла);

2. декарбоксилирование и синтез углеводов (в клетках обкладки проводящих пучков).

Карбоксилированию подвергаются фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП) при участии ФЕП-карбоксилазы и образуется щавелевоуксусная кислота (ЩУК), которая восстанавливается до яблочной кислоты (малат) или аминируется с образованием аспарагиновой кислоты.

ЩУК, малат и аспарагиновая кислоты являются четырехуглеродными соединениями.

В клетках обкладки яблочная кислота декарбоксилируется ферментом малатдегидрогеназой до пировиноградной кислоты (пируват, ПВК) и С0₂. Реакция декарбоксилирования может варьировать у разных групп растений с использованием разных ферментов. С0₂ поступает в хлоропласты клеток обкладки и включается в цикл Кальвина—присоединяется к РДФ. Пируват возвращается в клетки мезофилла и превращается в первичный акцептор С0₂ — ФЕП. Таким образом, при С4-пути реакция карбоксилирования происходит дважды. Это позволяет растению создавать запасы углерода в клетках. Акцепторы С0₂ (ФЕП и РДФ) регенерируют, что и создает возможность непрерывного функционирования циклов. Фиксация С0₂ с участием ФЕП и образованием малата или аспартата служит своеобразным насосом для поставки С0₂ в хлоропласты обкладки, функционирующих по С3-пути.

Источник

Какие с4 кислоты транспортируются в клетки обкладки в разных вариантах с4 пути фотосинтеза

C4-Фотосинтез

В течение ряда лет считалось, что первым акцептором углерода у всех растений служит RuBP и что первыми стабильными продуктами фотосинтеза являются трехуглеродные соединения. Представление это подверглось пересмотру, после того как выяснилось, что в опытах с 14С02 некоторые растения, например кукуруза, сахарный тростник и родственные им тропические злаки, ведут себя необычно: метка включается у них в четырехуглеродные органические кислоты (щавелево-уксусную, яблочную и аспарагиновую) гораздо быстрее, чем в ФГК. Соответственно такие растения стали называть С4-растениями.

Рис. 4.18. Поперечный срез через лист кукурузы, растения C₄-типа. (С любезного разрешения G. Berlin, Yale University.) Обратите внимание на кольцо плотно упакованных клеток обкладки, окружающих каждую жилку, и на рыхло упакованные клетки мезофилла, среди которых в разных местах видны крупные межклетники

Рис. 4.19. Электронные микрофотографии хлоропластов в клетке мезофилла (X15 500; слева) и в клетке обкладки сосудистого пучка (X14 500; справа) у кукурузы, растения C₄-типа. (A. Y. Kirchanski. 1975. Amer. J. Botany, 62, 695-705.) Пластида в клетке мезофилла содержит многочисленные стопки гран (Г), крахмальные же зерна в ней отсутствуют; пластиду в клетке обкладки заполняют крупные крахмальные зерна (К), но стопок гран здесь мало. В цитоплазме клетки мезофилла хорошо выражена также мембранная сеть, которую называют периферическим ретикулумом (ПР)

Рис. 4.20. Гипотетическая схема, позволяющая представить себе кооперативное действие клеток мезофилла и обкладочных клеток сосудистого пучка у C₄-растений. (С изменениями по U. Ltittge. 1973. Stofftransport der Pflanzen, Berlin and New York, Springer-Verlag.)

Впрочем, возможно, что все это объяснение, хотя и вполне логичное, тем не менее неверно с биологической точки зрения. Как выяснилось недавно, даже и в недифференцированных культурах тканей C₄-растений сохраняется низкий уровень фотодыхания. Между тем такие культуры выращиваются из одних только клеток мезофилла и, естественно, не могут обладать кранц-анатомией. Учитывая это обстоятельство, быть может, следует считать, что данное объяснение справедливо в своей химической, но не в структурной части.

Благодаря своей способности к особенно эффективной утилизации CO₂ C₄-растения могут фиксировать ее при более низких концентрациях, чем это делают C₃-растения. Если, например, поместить по одному растению той и другой группы под стеклянный колпак, т. е. в пространство с ограниченным запасом CO₂, то C₃-растение погибнет от истощения, до которого его доведет C₄-растение. Произойдет это потому, что вся CO₂, выделяемая C₃-растением в процессе фотодыхания, будет немедленно захватываться C₄-растением, и C₃-растение «додышится», наконец, до полного исчерпания всех своих ресурсов. В табл. 4.2 приведена сравнительная характеристика этих двух групп растений.

Таблица 4.2. Различия между растениями с C₄— и C₃-циклами первичного фотосинтетического карбоксилирования

( R. G. S. Bidwell. 1974. Plant Physiology, New York, Macmillan.)

Причины появления в процессе эволюции C₄-пути не вполне ясны. Среди C₄-растений встречается много тропических злаков. Поскольку с повышением температуры фото дыхание резко усиливается, способность ограничивать его в этих условиях, несомненно, можно считать преимуществом. Однако, до тех пор пока сама функция фотодыхания нам не известна, трудно судить о том, почему C₄-путь возник и почему он имеется у одних растений и отсутствует у других. В тропических областях и пустынях C₃— и C₄-растения существуют бок о бок друг с другом и ни тот, ни другой тип не обнаруживает какого-либо преобладания.

Метаболизм органических кислот у растений семейства Crassulaceae (САМ-метаболизм)

Рис. 4.21. Модель, иллюстрирующая разобщение отдельных этапов фиксации углерода в пространстве (у C₄-растений) и во времени (у САМ-растений). (С изменениями по W. M. Laetsch. 1974. Annual Rev. PL Physiol, 25, 27-52.)

Конечные продукты фотосинтеза, гексозофосфаты, переводятся в крахмал для хранения и в сахарозу для транспортировки в другие части растения; кроме того, они превращаются в процессе дыхания в различные строительные блоки, необходимые растению. Все эти процессы мы рассмотрим в следующей главе.

Источник