какие факторы эволюции являются элементарными

Синтетическая теория эволюции. Элементарные факторы эволюции. Исследования С.С. Четверикова. Роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира

Содержание:

Синтетическая теория эволюции

Открытие мутаций и другие успехи генетики в начале ХХ века показали, что изменения фенотипа происходят внезапно. Ранее считали эволюционные изменения длительным процессом, как это следовало из учения Дарвина (рис. 1). Во времена создателя учения о происхождении видов были неизвестны материальные носители информации — гены, хромосомы.

Развитие популяционной генетики и смежных наук привели к формированию, в середине ХХ века, синтетической теории эволюции. Вклад в создание комплекса из дарвинизма и генетики внесли ученые А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен, С. С. Четвериков, Д. Симпсон, Э. Майр, Д. Холдейн, С. Райт и другие исследователи из разных стран.

Сначала, появление новых работ вызвало кризис учения Дарвина. Понимание сути изменчивости породило идею о том, что эволюция не зависит от факторов внешней среды. Однако, считать основной причиной только возникающие мутации тоже ошибочно.

Выдающийся генетик Т. Морган разрешил возникшую проблему. Ученый доказал, что изменения в геноме постоянно возникают под действием мутагенных факторов. Накопление даже небольших, точечных мутаций важно для последующих преобразований вида, эволюции.

Объединение ведущих положений дарвинизма и генетики привело к созданию синтетической теории эволюции. Именно СТЭ дает наиболее глубокое и точное представление о процессе видообразования.

Согласно синтетической теории:

Эволюция носит дивергентный характер. Это означает, что один биологический вид может дать начало нескольким подвидам и видам. В то же время, у каждого вида имеется только один предок — популяция, вид.

Эволюция имеет постепенный характер, длительна во времени. Основным этапом является видообразование — смена одной популяции другой. Кроме микроэволюции, происходящей на уровне вида, существуют макроэволюционный процесс. Он не имеет своих особых механизмов, подчиняется тем же законам, что и микроэволюция.

Организмы, относящиеся к одной систематической группе, могут процветать (рис. 2). Это состояние называют биологическим прогрессом. Он достигается благодаря ароморфозам, идиоадаптациям или общей дегенерации Вымирание, исчезновение групп особей с лица Земли — биологический регресс.

Эволюция носит необратимый характер. Происходит преимущественно усложнение форм жизни, развиваются приспособления видов к среде обитания. Процесс, согласно научным взглядам, не имеет направления, конечной цели.

Элементарные факторы эволюции

Так называют события и процессы, приводящие к изменению частоты аллелей и генотипических признаков популяции. К элементарным факторам эволюции относятся мутации, популяционные волны, дрейф генов, изоляция и естественный отбор (рассмотрен выше).

Мутационный процесс

В популяциях возникают преимущественно рецессивные мутации. Они накапливаются в гетерозиготах, составляя резерв наследственной изменчивости. Свободное скрещивание гетерозигот приводит к переходу рецессивных аллелей в гомозиготное состояние. Частота таких переходов довольно значительная — 25%.

Проявившиеся признаки и свойства «сортируются». Если особи не получают преимущества в борьбе за выживание, то они «выбраковываются» естественным отбором. В больших, многочисленных популяциях степень гетерозиготности выше, поэтому эффективнее протекает процесс освоения среды обитания.

Благодаря мутациям поддерживается генетическая неоднородность популяции. Непрерывно возникают новые варианты генов. Внешние и внутренние факторы приводят к появлению разных типов мутаций — генных, хромосомных, геномных.

Генные мутации происходят на уровне элементарных носителей наследственной информации — генов. В большинстве случаев они рецессивные. Хромосомные мутации обусловлены потерей или переносом участков одних хромосом на другие. Геномные мутации сводятся к появлению организмов с кратным или некратным увеличением числа хромосом.

Комбинативная изменчивость

Процесс обеспечивает появление новых комбинаций (объединений) генов в генотипе. Повышается вероятность формирования новых фенотипов. Этот фактор вносит свой вклад в эволюционный процесс. Количество вариантов комбинаций зависит от количества хромосом.

Популяционные волны

«Волны жизни» нередко приводят к обеднению генного состава популяции. Численность особей в популяциях снижается или увеличивается по разным причинам. Одни популяционные волны носят сезонный характер, другие представляют собой многолетние процессы. Первые ярко проявляются у перелетных птиц. Весной на место гнездование раньше прилетают только самки или только самцы.

Непериодические «волны жизни» чаще всего связаны с изобилием или нехваткой корма, размножением вредителей или хищников. В последние годы решающие влияние оказывает ухудшение среды обитания под влиянием хозяйственной деятельности населения.

Дрейф генов

Изменение частоты генов в популяции возникает под действием случайных событий, факторов. В процесс вовлекается сравнительное небольшое количество особей вида. Дрейф генов происходит при освоении новых местообитаний. Незначительное число особей могут дать начало новой популяции. Важны генотипы этих «основателей».

Дрейф генов зачастую приводит к проявлению новых гомозиготных форм. Они «выщепляются» по тем мутантным аллелям, которые окажутся ценными в плане приспособления и будут подвергнуты естественному отбору.

Изоляция

Этот фактор способствует закреплению возникших изменений генетической структуры. Изоляция происходит вследствие появления барьеров — географических, репродуктивных, экологических, поведенческих. Они затрудняют или делают невозможным свободное скрещивание особей, принадлежащих к одному виду. Изоляция в одиночку не создает новые формы организмов. Сохраняются генетические различия между популяциями, что подхватывается естественным отбором.

Исследования С.С. Четверикова

Русский и советский ученый внес огромный вклад в создание синтетической теории эволюции. По сути, С. С. Четвериков «примирил» дарвинизм с генетикой. Материалом для исследования ученого послужила мушка-дрозофилла (рис. 3). Четвериков изучил состав и процессы в природных популяциях насекомого.

Исследователь выявил множество рецессивных мутаций. В гетерозиготной форме они не приносят явный вред организму, но снижают приспособленность к среде обитания. Среди мутаций есть такие, которые на данный момент существования вида не имеют адаптационного значения, но могут оказаться полезными впоследствии. Это резерв наследственной изменчивости. Четвериков выяснил, почему в результате эволюционных изменений доминантная аллель исчезает, а ее рецессивная мутантная аллель сохраняется.

Не менее важны исследования в области динамики популяций. Четвериков заложил основы учения о популяционных волнах. Еще студентом он опубликовал в 1905 году статью о причинах и последствиях массового размножения насекомых. Такие вспышки наносят большой ущерб сельскому и лесному хозяйству. Необходимы меры по быстрому снижению численности.

Роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира

Трудно переоценить значение дарвинизма в развитии всех отраслей естествознания, особенно общей биологии и частных дисциплин, антропологии, палеонтологии. Впервые, во времена Дарвина, получили материалистическое объяснение причины и механизмы исторического развития жизни на Земле (рис. 4).

Теория естественного отбора дала подлинно научное обоснование биологической эволюции. Дарвин при ее создании опирался на материалы, собранные в экспедициях, полевых условиях. Это не были умозрительные заключения, которые излагали в своих трудах его предшественники и некоторые современники.

Эволюционная теория Дарвина с момента своего появления вызвала массу дискуссий. В спорах рождалась истина. Обогатилось содержание общей биологии, ботаники, зоологии. Был дан толчок развитию генетики, селекции, антропологии, палеогеографии.

Синтетическая теория эволюции — не окончательный этап развития учения о происхождении видов. Это отправная точка для дальнейшего совершенствования в XXI веке.

_{Источники изображений:
Рис. 4 — Чернов И. Эволюционное древо. — Дрофа: 2002 г}

Источник

Основные факторы эволюции: мутационная изменчивость, популяционные волны, изоляция, естественный отбор

Вопрос 1. Назовите основные факторы эволюции.
Согласно синтетической теории эволюции, элементарное эволюционное явление, с которого начинается видообразование, заключается в изменении генетического состава (генетической конституции, или генофонда) популяции. События и процессы, способствующие преодолению генетической инертности популяций и приводящие к изменению их генофондов, называют элементарными эвлолюцонными факторами. Основными факторами (силами) эволюции являются:
1) Факторы, вызывающие изменения в генофонде популяции. К ним относятся наследственная изменчивость, поставляющая в популяцию новый генетический материал, и популяционные волны, изоляция, формирующие различия между генофондами различных популяций.
2) Фактор, позволяющий популяции развиваться самостоятельно относительно других популяций либо разделяющий исходную популяцию на две или более новых. Таким фактором является изоляция.
3) Фактор, направляющий эволюционный процесс и обеспечивающий закрепление в популяции определенных адаптации и изменений организмов. Таким фактором служит естественный отбор.

Вопрос 2. Какой фактор обеспечивает возникновение нового генетического материала в популяции?
Фактором, обеспечивающим возникновение принципиально нового генетического материала, является мутационная изменчивость.
В благоприятных условиях существования небольшие различия между особями одного вида не очень заметны и не играют существенной роли. Однако в неблагоприятных условиях даже небольшие наследственные изменения могут оказаться решающими и определить, какие особи популяции погибнут, а какие — выживут. Наследственная изменчивость дает материал для эволюционного процесса.
Мутации происходят с определенной частотой у всех организмов, населяющих нашу планету. Место мутации (ген и хромосома) случайно, поэтому мутации способны затронуть любые признаки и свойства особи, в том числе влияющие на жизнеспособность, размножение, поведение. В ряду поколений сохраняется подавляющее большинство мутаций, начиная с тех, которые возникли у самых давних предков. В результате набор мутаций в двух популяциях одного вида оказывается очень сходным. С другой стороны, будут присутствовать и разные мутации. Их количество — показатель того, насколько давно две популяции оказались изолированными друг от друга.
Таким образом, мутационный процесс — источник резерва наследственной изменчивости популяций. Поддерживая высокую степень генетического разнообразия популяций, он создает основу для действия естественного отбора.

Вопрос 3. Будет ли действовать отбор на носителей рецессивных мутаций?
Как правило, носители рецессивных мутаций (гетерозиготные организмы) заметно не отличаются по свойствам от гомозиготных доминантных организмов. Более того, в гетерозиготном состоянии многие мутации повышают жизнеспособность особей. Поэтому отбор на таких особей обычно не действует. По истечении определенного времени в популяции может накопиться достаточно большое число рецессивных аллелей, т.е. увеличится доля гетерозиготных организмов. Это приведет к повышению вероятности их встречи и, как следствие, к рождению (в 25% случаях) рецессивных гомозигот. Следует также иметь в виду, что в природе мутации встречаются и комбинациях друг с другом. Некоторые комбинации вследствие взаимодействия генов могут быть положительными для особи, повышая ее жизнеспособность. Вот на них и может начать действовать естественный отбор.

Вопрос 4. Приведите пример, иллюстрирующий изменение значимости мутации при изменении условий среды.
Мутации, вредные в одних условиях, могут повышать жизнеспособность особи в других условиях среды. Мутации, вредные в одних условиях, могут повышать жизнеспособность. особи в других условиях среды. Например, мутантные особи бескрылых насекомых или с плохо развитыми крыльями имеют преимущество на океанических островах и горных перевалах, где дуют сильные ветры. По сходным причинам произошло образование таких ныне истребленных человеком видов, как дронт и бескрылая гагарка.
В качестве примера можно привести мутацию у насекомых, обеспечивающую устойчивость к какому-либо пестициду. В течение долгого времени эта мутация будет нейтральной, а ее встречаемость в популяции низкой. Но после того, как данный пестицид начнут использовать для борьбы с насекомыми, мутация станет полезной, поскольку обеспечит выживание особей в изменившихся условиях. Благодаря действию отбора доля данной мутации в генофонде популяции резко возрастет — тем быстрее, чем жестче идет отбор, т. е. чем больший процент особей гибнет в каждом поколении от действия пестицида. Понятно, что подобные события проявятся гораздо ярче, если мутация устойчивости к пестициду носит доминантный характер.

Вопрос 5. Способен ли мутационный процесс оказывать направляющее влияние на процесс эволюции и почему?
Мутационный процесс — явление случайное, неспецифическое. Мутации возникают ненаправленно, не имеют приспособительного значения, т. е. обуславливают неопределенную наследственную изменчивость (по Ч. Дарвину). С равной вероятностью мутации могут привести к изменениям в любых системах органов. Таким образом, мутационный процесс сам по себе не способен оказывать направляющее действие на ход эволюции.

Вопрос 6. Что такое дрейф генов?
Дрейф генов — это процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции. Он наблюдается при прохождении популяции через состояние малой численности (так называемый эффект «бутылочного горлышка», который возникает в результате эпидемий, стихийных бедствий). В результате случайного дрейфа генов генетически однородные популяции, обитающие в сходных условиях, могут постепенно утратить свое первоначальное сходство. Дрейф генов — один из факторов, способствующих изменению популяций.

Вопрос 7. Какой фактор приводит к прекращению обмена генетической информацией между популяциями? Каково его эволюционное значение?
Прекращению обмена генетической информацией способствует изоляция — ограничение или прекращение скрещиваний особей, принадлежащих к разным популяциям. Изоляция бывает пространственная и экологическая.
Географическая изоляция заключается в пространственном разобщении популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида — наличию водных преград для «сухопутных» организмов, участков суши для видов-гидробионтов, чередованию возвышенных участков и равнин. Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни.
Экологическая изоляция возникает, если особи разделены экологическими препятствиями в пределах одного ландшафта, например, вероятность встречи обитателей мелких и глубоких частей водоема в период размножения очень мала. Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов. Так, предполагают, что человеческая и свиная аскариды, морфологически сходные, произошли от общего предка. Их расхождению, согласно одной из гипотез, способствовал запрет на употребление человеком в пищу свиного мяса, который по религиозным соображениям распространялся длительное время на значительные массы людей. Экологическая изоляция существует благодаря нюансам ритуала ухаживания, окраски, запахов, «пения» самок и самцов из разных популяций. Так, подвиды щеглов — седоголовый и черноголовый имеют выраженные отметины на голове. Серые вороны из крымской и североукраинской популяций, внешне неразличимые, отличаются карканьем.
При физиологической изоляции препятствием к скрещиванию служат различия в структуре органов размножения или просто разница в размерах тела. У растений к этой форме изоляции ведет приспособление цветка к определенному виду опылителей.
Изоляция в процессе видообразования взаимодействует с другими элементарными эволюционными факторами. Она усиливает генотипические различия, создаваемые мутационным процессом и генетической комбинаторикой. Возникающие благодаря изоляции внутривидовые группировки отличаются по генетическому составу и испытывают неодинаковое давление отбора. Эволюционное значение изоляции заключается в том, что она закрепляет, усиливает генетические различия между популяциями и создает предпосылки для дальнейшего преобразования этих популяций в отдельные виды.

Источник

Элементарные эволюционные факторы, материал и явление.

Основные элементарные эволюционные факторы:

1) Мутационный процесс

2) Комбинативная изменчивость

3) Популяционные волны

4) Генетический дрейф

6) Естественный отбор

а)изменяя частоту одного аллеля по отношению к другому, оказывает прямое действие на генофонд популяции;

б) за счет мутационных аллелей формирует резерв наследственной изменчивости.

Мутационный процесс, выполняя роль элементарного эволюционного фактора, происходит постоянно на протяжении всего существования жизни. Генофонды популяций испытывают непрерывное давление мутационного процесса, что обеспечивает накопление мутаций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюционный материал. В процессе видообразовании он используется как основа действия других элементарных эволюционных факторов.

Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Так, оптимальные климатические условия способствуют увеличению численности грызунов(мышиные годы).

Это приводит к увеличению кормовой базы хищников, их численность увеличивается, что влечет за собой уменьшение численности грызунов.

Резкие непериодические падения численности возникают в результате засухи, пожара, наводнения и других природныхкатастроф.

Изменение численности некоторых видов обусловлено деятельностью человека (завоз кроликов в Австралию; уничтожение воробьев в Китае и др.)

Как на подъеме так и на спаде популяционные волны изменяются генофонды популяций. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов при спаде численности наблюдается распад крупных популяций.

4. Генетический дрейф (генетико – автоматические процессы) – случайное, не обусловленное действием естественного отбора, ненаправленное изменение частот аллелей в малых популяциях (С.Райт, Р. Фишер, Дубинин Н.П., Ромашов Д.Д.)

Генофонд в малочисленной популяции всегда беднее генофонда родительского вида и подбор аллелей в нем случаен. Поскольку естественный отбор эффективен при достаточно большой численности особей, судьба генофонда малой популяции определяется действием случайных факторов. Это было доказано экспериментально на дрозофилах (рассказать опыт). В несколько пробирок с кормом посадили по две самки и по два самца мух дрозофил гетерозиготных по аллелю А (Аа). В такой искусственно созданной популяции соотношение аллелей было одинаковым. Спустя несколько поколений оказалось, что частота аллелей изменяется случайным образом. В некоторых популяциях (пробирках) был утрачен аллель А, в других – а, а часть популяций содержала оба аллеля.

Т.о. на снижение жизнеспособности мутантных особей и вопреки естественному отбору в небольших популяциях мутантный аллель вытесняет полностью нормальный. Это и есть результат случайного процесса – дрейфа генов.

Изоляция – это отделение различными преградами двух или нескольких групп одного вида или популяции, т е. прекращение панкмиксии (свободного скрещивания).

Формы изоляции:

2. религиозная (социальная)

3. биологическая (экологическая, этологическая, морфологическая, генетическая)

Географическая изоляция – пространственное разобщение популяций географическими барьерами (море, горные массивы, леса, пустыня), большими расстояниями, хозяйственной деятельностью человека (уменьшение ареала соболя).

Религиозная изоляция – характерна для человеческих популяций (Касты в Индии; народности на Ближнем Востоке)

Экологическая изоляция – особенности окраски покровов или состава пищи; размножение в разные сезоны или при разной температуре, различия размеров и формы тела и др.

Этологическая (поведенческая) изоляция – особенности ритуала ухаживания, запаха, «брачных» пений и танцев самцов и самок из разных популяций.

Морфологическая изоляция (физическая, механическая) – различие в структуре или размерах полового аппарата, нарушение процессов размножения.

Генетическая изоляция (репродуктивная) – полиплодия или гетероплодия. Приводят к несовместимости гамет, гибели зигот после оплодотворения, стерильности или малой жизнеспособности гибридов. Разные виды изоляции нарушают паникмиксию, взаимодействуют с другими эволюционными факторами и тем самым закрепляют различия в частотах встречаемости различных генотипов.

Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи – объектами действия, а конкретные признаки – точками приложения отбора.

Движущий отбор был описан Ч. Дарвиным. Он обуславливает последовательное изменение фенотипа в определенном направлении, что проявляется в сдвиге средних значений признаков в сторону их усиления или ослабления. При смене условий обитания в популяции закрепляется фенотип, более соответствующий новым условиям.

Учение о стабилизирующем отборе разработано И.И. Шмальгаузеном. Эта форма естественного отбора наблюдается в том случае, если условия среды длительное время остаются достаточно постоянными и преимуществом пользуются особи со средним выражением признака, а отличающиеся от них мутанты гибнут. В результате действия стабилизирующего отбора мутации с широкой нормой реакции замещаются мутациями с тем же значением средней, но более узкой нормой реакции. Стабилизирующей отбор ведет к большой фенотипической однородности популяции, оберегает виды от существенных изменений.

Стабилизирующий и движущий отборы взаимосвязаны.

Дестабилизирующий отбор – описан впервые американским эволюционистом Д.Г. Симпсоном под названием центробежного отбора. Термин дестабилизирующий отбор ввел Н.Н. Воронцов. Это процесс, обратный стабилизирующему отбору. Сохраняются особи с тем же значением средней, но более широкой нормой реакции.

Дизруптивный (разрывающий) отбор. Эта форма отбора (описана американским эволюционистом К. Мазером) сохраняет несколько разных фенотипов с равной приспособленностью. Она действует против особи со среднем значением признаков, «разрывая» популяцию по определенному признаку на несколько групп, поддерживая популяции состояние генетического полиморфизма.

5 этап. Адаптации, определение понятия, классификация, относительный характер.

Адаптации – постоянно возникающие в процессе жизни, изменяющиеся самосовершенствующиеся, иногда исчезающие, эволюционно обусловленные приспособления к конкретным условиям среды.

а) активные (развитие нервной системы, органов чувств, органов движения)

б) пассивные (мимикрия)

Приспособленность организмов к среде обитания, выработанная в процессе длительного исторического развития под действием естественных причин, не абсолютно, а относительна.

Доказательства относительного характера приспособленности :

1. защитные приспособления от одних врагов оказываются неэффективными от других (например, ядовитых змей, опасных для многих животных, поедают мангусты, ежи, свиньи);

2. проявление инстинктов у животных может оказаться нецелесообразным (ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но также летят и на огонь, хотя и гибнут при этом);

3. полезный в одних условиях орган становится бесполезным и даже относительно вредным в другой среде (перепонки между пальцами у горных гусей, которые никогда не опускаются на воду);

4. возможны и более совершенные приспособления к данной среде обитания. Некоторые виды животных и растений быстро размножались и широко распространялись в совершенно новых для них районах земного шара, куда были случайно или намеренно завезены человеком.

Таким образом, относительных характер приспособленности противоречит утверждению об абсолютной целесообразности в живой природе.

Способы и пути видообразования.

Видообразование – это процесс образования видов в результате взаимодействия элементарных эволюционных факторов.

В зависимости от формы изоляции различают 2 способа видообразования видов:

При аллопатрическом видообразовании (географическом) препятствия к скрещиванию первично обусловлены пространственным разобщением. Генетическая изоляция развивается вторично. В таком случае из одного вида образуется два новых вида. Процесс этот медленный. Новые виды, как правило, значительно отличаются от вида родоначальника по морфофизиологическим критериям. Аллопатрическим путем возникло большинство видов особенно животных.

При симпатрическом видообразовании новый вид образуется внутри ареала исходного вида, вследствии генетической изоляции. Этот путь видообразования – быстрый, дает виды близкие к исходному по морфофизиологическим показателям. Этот путь наиболее характерен для растений.

Выделяют 3 пути видообразования:

Дивергентное видообразование заключается в разделение первоначального вида на 2 и более в результате изоляции.

Филетическое видообразование – это постепенный процесс превращения одного вида в другой, при изменении условий во всем ареале.

Гибридогенное видообразование – быстрое образование нового вида в результате хромосомных и геномных мутаций, гибридизации.

Тема: Закономерности макроэволюции.

1. Направления и формы эволюции групп.

2.Основные направления эволюционного процесса.

3.Общие закономерности эволюции органов.

4.Учение о филэмбриогенезах.

Этапы изложения материала:

— определения понятия макроэволюция.

— определение понятий аллогенез и арогенез

— характеристика элементарных форм филогенеза (филетической и девергентной эволюции)

— формы соотносительной эволюции группы (конвергентная и параллельная эволюция)

— основные направления эволюционного процесса

— биологический процесс, эго характеристика

— биологический регресс, его сущность и значение

— пути достижения биологического прогресса

— ароморфоз (морфофизиологический прогресс) его суть

— понятие идиоадаптаций, их значение

— правила эволюции групп

— формулировка биогенетического закона

— филэмбриогенезы, их виды, значение

— гетерохронии, гетеротопии, их значение в филогенезе.

Макроэволюция – это эволюционные процессы, происходящие на надвидовом уровне. В результате образуются таксоны рангом выше вида(род, семейство, отряд, класс и т.д.)

Источник