какие факторы влияют на структуру популяции

5.4 Основные факторы, влияющие на генетическую структуру популяции

При решении популяционных задач важным моментом является определение динамики генетической структуры популяции под влиянием различных факторов.

1. Мутационное давление. Генные мутации, ведущие к превращению одного аллеля в другой, возникают неоднократно с определенной частотой для каждого конкретного гена.

Для того, чтобы проследить как изменяется частота аллелей в популяции (в одном локусе) в течение ряда поколений под влиянием мутационного процесса, необходимо знать исходные частоты аллелей р(А) и q(а), u – скорость мутирования аллеля А в а; v – скорость мутирования аллеля а в А.

Для определения частоты аллеля А при прямом мутировании воспользуемся формулой:

р – исходная частота аллеля А,

n – число поколений,

u – скорость мутирования аллеля А

p_n – частота аллеля А в n-ном поколении.

Допустим частота исходного гена А=0,8; скорость мутирования его в ген а=0,00002. Необходимо определить как изменится частота аллеля за одно, два и n поколений.

За одно поколение: р₁ = 0,8(1-0,00002) 1 = 0,799984

За два поколения: р₂ = 0,8(1-0,00002) 2 =0,799980

За n поколений: р_n = 0,8(1-0,00002) n

Узнать характер изменения частот аллелей в популяции за одно поколение при условии мутирования в двух направлениях, т.е. аллеля А в аллель а, аллеля а в аллель А можно с помощью следующей формулы:

р – исходная частота аллеля А;

р₁ – частота аллеля А через одно поколение;

u – скорость прямого мутирования (Аа);

v – скорость обратного мутирования (аА).

р=0,8; u=0,00002; v=0,000002

Итак, мутационное давление оказывает крайне слабое влияние на изменение частот аллелей в популяции в силу низких скоростей спонтанного мутирования.

Эволюционное значение мутационного процесса заключается, однако, не в изменении аллельных частот, а в создании разнообразия аллелей и появлении новых генов.

2. Отбор. Наибольшее влияние на изменение структуры популяции оказывает отбор. Отбором называют процесс сохранения организмов, генотипы которых обеспечивают оптимальную их приспособленность к условиям среды и максимальную плодовитость. В случае выбраковки хотя бы части фенотипов соотношение гамет меняется, нарушается равновесие структуры популяции.

На структуру популяции оказывает влияние характер доминирования признаков, по которым ведется отбор. Отбор может быть направлен на сохранение особей с рецессивными, доминантными признаками, на сохранение гетерозигот.

При направлении отбора на сохранение особей, обладающих доминантным типом наследования, в структуре популяции в ряде поколений постепенно увеличивается доля организмов с генотипом (АА), доля рецессивных генотипов существенно уменьшается или полностью устраняется, гетерозиготность сохраняется.

В ветеринарии и селекции животных для борьбы с наследственными болезнями, которые чаще всего имеют рецессивную природу, используют отбор на сохранение здоровых, доминантных особей и устранение рецессивных.

В связи с сохранением гетерозиготности в популяции будут проявляться рецессивные гомозиготы, от которых не всегда можно избавиться.

q_n=

n – поколение отбора;

q_n – частота рецессивного гена через n поколение.

Предположим, что частота рецессивного гена в популяции равна 0,20. Определим его частоту через 4 поколения браковки рецессивных гомозигот

Снижение частоты рецессивного гена повысит частоту его доминантного аллеля и численность животных с доминантным признаком.

Исходная частота летального рецессивного аллеля в популяции крупного рогатого скота равна 0,3. Рассчитайте частоты генотипов до второго поколения.

Рассчитаем частоту рецессивного аллеля в F₁ и F₂ при полной элиминации гомозигот аа.

Используя формулу Харди-Вайнберга, определим генетическую структуру популяции, данные запишем в таблицу 9.

Таблица 9 – Динамика генетической структуры популяции при полной элиминации рецессивных гомозигот

g_n=

Так как в природе редко наблюдается полная элиминация гомозигот (особей с определенным генотипом), необходимо в вычислениях учитывать коэффициент отбора – S, который показывает степень уменьшения количества гамет, образуемых той генетической группой, против которой направлен отбор, может варьировать от 0 до 1. При S=1, бракуется 100% особей определенного генотипа.

В этих случаях для расчета частоты гена в последующих поколениях после отбора используют формулу:

q_n=

Предположим, исходная частота гена = 0,2; коэффициент отбораS=0,3.

Необходимо определить частоту рецессивного гена в следующем поколении.

q_n==0,19

Из вычислений видно, что величина коэффициента отбора оказывает влияние на частоту гена а в следующем поколении.

Требуется рассчитать сколько поколений отбора потребуется, чтоб снизить в популяции частоту рецессивного гена с =0,5 до=0,1. Коэффициент отбораS = 1.

Для решения данного примера воспользуемся формулой:

t = , где

t – количество поколений отбора;

–исходная частота гена

–частота гена через n поколений отбора

t = = 8 поколений.

При отборе в пользу рецессивных особей и выбраковке доминантных гомозигот структура популяций в ряде поколений постепенно меняется, снижается число гомозигот АА и увеличивается количество рецессивных особей. В пушном звероводстве, например, широко использовался отбор на сохранение рецессивных мутантных окрасок меха у зверей.

Эффективность отбора против доминантных особей значительно выше, чем отбор против рецессивных признаков.

Отбор в пользу гетерозиготных особей применяется тогда, когда гетерозиготы по своей приспособительской ценности, называемой сверхдоминированием, превосходят гомозиготы АА и аа. В результате такого отбора в популяции устанавливается 50% гетерозиготность, доля обеих гомозигот будет составлять в идеале по 25%. Такая гетерозиготность при действии отбора может сохраняться в популяции в течение ряда поколений.

3. Миграции особей. Генетическая структура популяций подвергается перестройке из-за поступления в нее новых особей из других популяций, перехода ряда особей в другие популяции, т. е. миграция особей приводит к обмену генов между популяциями. Влияние потока генов на динамику популяций тех или иных организмов зависит от скорости распространения гамет и расстояния между популяциями.

Имеется популяция 1500 особей, в которой частота гена А = 0,8. В данную популяцию вливается 500 особей из другой популяции с частотой гена А = 0,2. Определить частоты аллелей А и а в смешанной популяции. Для расчетов используем формулу:

р_смеш. = , где

р₁ – частота гена А в данной популяции,

р₂ – частота гена А в группе иммигрантов,

р_смеш. – частота гена А в смешанной популяции,

n₁ – количество особей в данной популяции,

Подставляем числовые значения в формулу:

р_смеш. = == 0,65

В рассматриваемом случае миграция привела к значительному уменьшению частоты гена А и увеличению частоты альтернативного аллеля а.

А как изменится частота гена А, если все данные остаются те же, только количество иммигрантов уменьшено в 20 раз (500/20=25)?

р_смеш. = == 0,796

По мере уменьшения численности групп иммигрантов частота генов смешанной популяции приближается к частоте генов в исходной популяции.

4. Генетико–автоматические процессы (дрейф генов).

В малых популяциях происходит случайный процесс вытеснения одного аллеля другим. Он будет происходить тем бестрее, чем меньше численность популяции, чем выше степень её изоляции и чем больше в популяции половозрастных пар.

Может произойти так, что в силу случайного процесса частота аллеля в популяции станет ничтожно малой, а другого будет приближаться к единице. Это приведет к уменьшению генетической изменчивости популяции, к её однообразию. Следовательно, генетико–автоматические процессы приводят к уменьшению резерва генетической изменчивости популяции.

Малые по численности популяции возникают в результате миграции небольшой части какой-либо популяции и попадания ее в изолированные условия. В крайнем случае популяция может возникнуть от одной – единственной оплодотворенной самки, случайно попавшей в новые условия и изолированной от остальных особей.

В результате воздействия неблагоприятных факторов внешней среды на протяжении одного сезона или длительного период, в течение ряда лет, размер популяции сокращается. Популяция может достичь такой величины, когда становится возможным действие генетико–автоматических процессов в отношении признаков, не находящихся в данный момент под контролей естественного отбора.

После наступления благоприятных условий численность популяции вновь возрастает, но частоты генов в ней могут существенно отличаться от тех, которые были ей свойственны до уменьшения численности популяции под действием неблагоприятных факторов среды.

Источник

Факторы, влияющие на популяции

Изучите влияние факторов, изменяющих соотношение генов в популяции: мутационного процесса, естественного отбора, дрейфа генов, изоляции и миграций.

При изучении влияния мутационного процесса необходимо помнить, что подавляющее количество мутаций вредно и снижает жизнеспособность особей, однако они составляют резерв изменчивости вида. Эти мутации могут стать полезными при изменении условий существования популяции. Полезные мутации закрепляются естественным отбором.

Рассмотрите влияние на структуру популяций наиболее сильного фактора – естественного отбора. Особи с вредными мутациями или генотипами, не соответствующим условиям жизни, не способны размножаться или имеют ограниченную плодовитость. Естественный отбор направлен на отбор особей, которые наиболее соответствуют конкретным условиям существования популяций (например, высокогорья, тундры, пустыни). Скорость отбора по конкретному гену характеризует коэффициент отбора S. Разные формы отбора оказывают различное воздействие на популяции.

При изучении влияния генетико – автоматических процессов (дрейфа генов) следует понять, что они происходят в малых популяциях и связаны со случайными причинами, приводящими к гибели части организмов – носителей Генов. В результате частоты генов могут резко измениться, а вслед за ними проявятся и изменения в фенотипе особей популяции.

Изучите формы изоляции популяций (географическую, биологическую и экологическую). Следует понять, что изоляция препятствует обмену генами между популяциями. В результате со временем в популяциях могут накопиться существенные различия, приводящие к возникновению внутривидовой изменчивости и полиморфизма.

Миграции приводят к обмену генетическим материалом между популяциями (например, занос пыльцы на далекие расстояния). Необходимо иметь в виду, что однократные миграции не могут изменить существующее в популяции равновесие генных частот. Для изменения генетической структуры популяции и изменения ее нормы реакции необходима постоянная миграция особей между популяциями. Изоляция сглаживает различия между популяциями.

Популяции существуют как единые генетические системы, обладающие свойствами саморегуляции. Они способны поддерживать на неизменном уровне определенную частоту генов. Это свойство называется генетическим или популяционным гомеостазом.

Механизмами популяционного гомеостаза являются: 1) сохранение генетического равновесия частоты аллелей (по закону Харди – Вайнберга), гетерозиготность и полиморфизм. Гетерозиготность приводит к проявлению гетерозиса, который повышает жизнеспособность и плодовитость особей.

Наличие в популяции различающихся форм (полиморфизм) обеспечивает лучшее приспособление популяции к изменяющимся условиям существования.

Ознакомьтесь со способами генетического анализа лесных популяций, основанного на использовании биохимических признаков: спектра изоферментов, соотношению терпенных масел. На основании изучения генетики популяции можно воспроизвести сходные лесные плантации, а также прогнозировать выявление редкой формы в потомстве и оценить количество носителей редкого гена.

Необходимо понять, что большинство признаков лесных пород относятся к количественным и определяются полигенными системами. Их изучение затруднено. Поэтому предложено использовать понятие «фен» для описания дискретных альтернативных признаков. Например, при изучении березы карельской в качестве фена были описаны признаки узорчатости древесины, формы кроны, древовидная или кустовидная формы роста.

Отрасль генетики популяций – фенетика, изучает внутривидовую изменчивость видов в природе. Основные закономерности, выявляемые ею, основываются на проявлении закона Харди ­– Вайнберга.

Литература: [2 – с. 106-114]; [1 – с 224-226, 228-231, 207-211];

[4– с.89-108].

Вопросы для самопроверки

1. Дайте определение вида и популяции.

2. Почему популяцию считают элементарнойединицей эволюции?

3. Какое влияние на генетическую структуру популяций оказывают способы размножения (инбридинг и аутбридинг)?

4. Опишите особенности структуры популяций самоопылящихся растений.

5. Какой способ размножения преобладает у большинства животных и лесных растений? Что такое панмиктическая популяция?

6. Дайте формулировку и общую формулу закона Харди-Вайнберга.При каких условиях выполняется этот закон?

7. Какое влияние на популяции оказывают мутации, дрейф генов, миграции, изоляция?

8. Как влияют на популяции различные фомры естественного отбора?

9. Что такое популяционный гомеостаз? Какие механизмы его проддерживают?

10. Как проявляется внутривидовой и популяционный полиморфизм у лесных древесных пород?

11. Опишите, какие признаки используют для популяционных исследований древесных пород. Как эти исследования можно использовать в лесоводстве?

12. Что такое фен? Почему понятие фена удобно при изучении древесных пород?

13. Какие проблемы изучает фенетика?

Тема 14. Генофонд лесных древесных пород и его сохранение

Понятие «генофонд» подразумевает совокупность генов популяции или вида, оно также может быть применено к внутривидовым таксонам или группам особей, например, к подвиду, географической расе.

Генофонд популяций изменяется в процессе эволюции. На динамику изменения генофонда влияют: мутации, дрейф генов, миграции, изоляция, отбор (см. тему 11).

На динамику изменения генофонда популяций сильное влияние оказывают неблагоприятные факторы среды, а также деятельность человека (антропогенный фактор). Урбанизация, интенсивное развитие промышленности и сельского хозяйства приводят накоплению в середе вредных веществ, оказывающих токсичное или мутагенное влияние на популяции животных и растений. Особенно интенсивное воздействие испытывают лесопосадки и парки в зоне городов. В результате в генофондах популяций накапливается большое количество мутаций, оказывающих отрицательное воздействие на организмы.

В ряде случаев деятельность человека приводит к исчезновению видов или уменьшению их генети­ческого потенциала. Для лесоводов и селекционеров важным является сохране­ние тех генных комплексов, которые несут или способны нести в будущем хозяйственно ценные и адаптивные характеристики биоценозов.

Генетические ресурсымогут быть утеряны в результате разных причин: очистка для сельскохо­зяйственного пользования, экспансия городов, пожары, штормы и др. Обратите внимание, что генофонд истощают выборочные и так называемые концентрированные рубки. При этом из популяций изымаются лучшие хозяйственно привлекатель­ные фенотипы и генотипы лесных древесных пород, в первую очередь таких, как сосна, ель, береза, осина и др. Эти воздействия особенно опасны для популяций с ограниченным ареалом, а также для необычных экотипов или ограниченных эндемичных видов.

Важно усвоить, что для успешного долговременного селекционного улучшения лесных древесных пород и поддержания лесных биоценозов в стабильном состоянии необходимо иметь широкую генетическую базу или зна­чительный генофонд..

Для сохранения генофонда предпринимаются меры на международном, федеральном и региональном уровне. Законодательной основой для работы являются «Конвен­ция по сохранению биологического разнообразия (Рио-де-Жанейро, 1992, обнов. 1997). В 2000 году опубликованы Директивы Совета Европейского Союза помаркетингу лесного репродуктивного материала (Council directive 1999 / 105 / EC. 2000). В России принят Федеральный закон РФ № 33 «Об особо охраняемых природных территори­ях» (1995) и др., «Положение о выделении и сохранении генофонда лесных древесных пород в лесах России». Он представлен на утверждение в Рослесхоз, а пока используется в качестве препринта. Особенно ценным для практических ра­ботников представляется приложение к документу «Положения о генети­ческом резервате», «Паспорта лесного генетического резервата», «Паспор­та искусственного насаждения для сохранения генофонда». Цель этих документов и действий, регламентируемых ими, — сохранить определенную часть природного биологического разно­образия для будущих поколений людей.

Усвойте, что существует два подхода к сохране нию генетических ресурсов:

1) консервация in situ, или консервация деревьев и насаждений в естест­венных популяциях;

2) консервация ex situ, или сохранение генов, генных комплексов или ге­нотипов в искусственных условиях, т. е. не в месте их естественного проживания.

Ознакомьтесь с формами выделения и сохранения ценного генофонда лесных древесных пород в России. В соответствии с актами российского законодательства предусматривается четыре формы сохране­ния генофонда:

1) выделение лесных генетических резерватов (популяций);

2) отбор и сохранение отдельных ценных насаждений и деревьев;

3) создание коллекционных культур и клоновых архивов;

4) длительное сохранение ценных генотипов в виде семян, меристем, пыльцевых зерен, что возможно в специальных хранилищах генов (банки семян, пыльцевых зерен, меристем, соматических тканей).

Внимательно изучите рекомендации по организации генетических резерватов. Обратите внимание, что в резерватах должны быть представлены полноценные в генетическом отношении насаждения, резерват должен иметь достаточную территорию, быть защищенным от внешних воздействий, болезней и вредителей и миграции чужеродного генетического материала.

Важно помнить, что такие территории должны находиться под контролем и управляться, чтобы предотвратить естественную сукцессию, например, предотвратить увеличение состава лиственных пород в хвойных насаждениях.

Ознакомьтесь с приемами сохранения отдельных ценных насаждений и деревьев в России. Обратите внимание, что они являются важным резервом для селекционной работы, которая поможет придать растениям необходимую жизнеспособность, долговечность, декоративные качества.

Изучите способы сохранения генофонда в форме коллекционных культур и клоновых архивов из потомств плюсовых деревьев, видов, зане­сенных в Красную книгу, а также редко встречаемых форм, сортов и гибридов. Обратите внимание, что для сохранения генотипов используют технику вегетативного раз­множения (черенкование, прививку, размножение корневыми отпрысками и др.).

Консервацию генотипов, генных комплексов и генов можно осуществ­лять методом хранения семян или пыльцы. При этом необходимо учитывать жизнеспособность семян и пыльцы, а также определенную вероятность возникновения в таком материале мутаций.

Новыми подходами к сохранению генетического разнообразия является использование культур клеток и тканей, которые позволяют поддерживать большие коллекции генотипов на ограниченной территории.

Ознакомьтесь с мировой политикой в области сохранения биоразнообразия и консервации генофонда. Изучите примеры реализации программ по поддержанию генетических ресурсов лесов.

Вопросы для самопроверки

1. Что такое генофонд популяции и вила?

2. Какие факторы влияют на динамику изменения генофонда популяции?

3. Что является причинами истощения и потери генофонда видов?

4. Перечислите методы сохранения генофонда

5. В чем заключается сущность консервации генофонда:

in situ — достоинства, недостатки и проблемы;

6) ex situ — возможности, достоинства и недостатки?

6. Назовите формы сохранения генофонда в России.

7. Каковы особенности создания генетических резерватов в лесах России?

8. Какие объекты относят к ценным насаждениям и деревьям?

9. Каковы особенности сохранения генофонда в коллекционных культурах и клоновых архивах?

10. В чем особенности длительного сохранения ценных генотипов в виде семян, пыльцевых зерен, и культурах клеток?

11. Охарактеризуйте мировую политику в области сохранения генофонда растений.

Источник

Факторы, влияющие на генетическую структуру популяций (мутации, отбор, миграции, скрещивание, инбридинг).

Любая популяция может менять генетическую структуру под воздействием внешних и внутренних факторов, каждый из которых оказывает определенное действие на изменение частоты аллелей и генотипов. К ним относятся мутации (генные и хромосомные), отбор (естественный и искусственный), миграции особей из популяции или в неё, тип скрещивания (межвидовое, межпородное, внутрипородное, инбридинг т. е. родственное спаривание).

Мутации, возникающие в половых клетках родительских форм, приводят к изменению генетической структуры у потомков. В популяции с постоянной численностью и в отсутствии отбора возникших большинство мутаций утрачиваются, однако некоторые из них могут сохраниться в ряде поколений.

Изменение структуры популяции происходит вследствие естественного и искусственного отбора, что ведет к изменению частоты генов и генотипов с нарушением генного равновесия. Естественный отбор обусловлен разнообразием среды на разных стадиях онтогенеза, способствует повышению приспособленности организмов к различным условиям жизни. Естественный отбор поддерживает одни генотипы и устраняет другие, что создает разнообразие организмов в популяции и их приспособленность, которая поддерживается уровнем интенсивности воспроизводства. Чем выше приспособленность особей данного генотипа, тем выше уровень воспроизводства и частота распространения в популяции. Компонентами приспособленности являются выживаемость, плодовитость, скорость развития, эффективность спаривания, продолжительность репродуктивной жизни.

Искусственный отбор осуществляет человек при совершенствовании продуктивных качеств животных или растений. Интенсивность отбора и его направление в пользу или против какого-либо аллеля, изменяет генетическую структуру популяции. Действие отбора может быть направлено на сохранение или устранение отдельных генотипов, а вместе с ними нежелательных генотипов.

Отбор при доминантных аллелях т. е. в их пользу, повышает концентрацию аллелей А и накопление генотипов АА и Аа, при снижении концентрации генотипов аа в популяции. Если доминанатный аллель обладает летальностью или аномальным эффектом, то отбор направлен против него с удалением таких особей уже в первом поколении.

Отбор при рецессивных аллелях (а), которые находятся в гетерозиготном состоянии (Аа), скрыты и их трудно отбраковать. Быстрее устраняются гомозиготные генотипы аа, при повышении частоты гетерозигот в популяции, скрещивание которых постоянно ведет к появлению в последующих поколениях гомозигот аа. Низкая эффективность отбора против рецессивных гомозигот требует в первую очередь выявление и удаление этих особей. А чтобы их выявить, необходимо провести анализ родословных на наличие предполагаемых носителей вредных аллелей в предыдущих поколениях, использовать анализирующее скрещивание с осуществлением подбора пар, который не способствует сохранению этих аллелей в гетерозиготном состоянии.

Иногда в практике требуется закрепить признаки животных, связанных с рецессивными аллелями, что требует проводить отбор в их пользу (пушное звероводство, каракулеводство, создание пород собак – таксы).

Отбор в пользу гетерозигот (Аа) проводится в том случае, когда гомозиготные генотипы АА серые имеют пониженную приспособленность, низкую плодовитость и выживаемость. Например, серые каракульские овцы (ширази) проявляют хорошую выживаемость только в гетерозиготном состоянии, т. к. в гомозиготы АА погибают с переводом их с молочного типа кормления под матками на пастбищный корм. Черные каракульские овцы (араби) имеют генотип аа. Спаривание серых гетерозигот с черными гомозиготами дает 50% потомков серых и 50% черных.

Отбор против гетерозигот чаще всего возникает при появлении хромосомных аббераций, т. к. животные с хромосомными дефектами отличаютя пониженной плодовитостью и выживаемостью, что ведет к снижению их численности в популяции. Практика тестирования племенных животных по кариотипу позволяет селекционеру целенаправленно устранять из популяции животных с различного рода хромосомными аномалиями.

Влияние миграции на генетическую структуру популяции чаще всего происходит в природе. Переход особей из одной популяции в другую ведет к усреднению концентрации аллелей, происходит как-бы разбавление сложившейся частоты генов и генотипов. В животноводстве особенно часто встречается поступление новых генотипов за счет завоза животных из других государств для улучшения продуктивности местной популяции путем скрещивания производителями улучшающей породы.

Инбридинг, или спаривание родственных самцов и самок изменяет генетическую структуру популяции в сторону повышения гомозиготности. Происходит снижение доли гетерозигот и увеличение гомозиготных особей. Скрещивание способствует накоплению в популяции гетерозигот, которые являются более продуктивными и могут служить исходным материалом для создания новой породы. При скрещивании происходит изменение частот аллелей и генотипов, меняется их соотношение, утрачивается генное равновесие, повышается комбинативная изменчивость.

Таким образом, все перечисленные факторы приводят к динамическим изменениям в популяции, нарушают соотношение частот аллелей и генотипов, изменяют фенотип особей, проявляются аномальные животные, которых необходимо выбраковывать.

Источник