какие факторы влияют на видовое разнообразие
Видовое разнообразие
Цель работы: рассмотреть видовое разнообразие как стабилизатора экосистемы.
дать определение видовому разнообразию, выделить его значение и структуру;
влияние деятельности человека на видовое разнообразие;
рассмотреть закономерности видового разнообразия.
. Видовое разнообразие. Определение. Значение
Термин «биоразнообразие» ассоциируется главным образом с разнообразием живых организмов, имея в виду всю полноту различных видов животных, растений, грибов, лишайников и микробов. Особое значение имеют таксономически изолированные древние виды, поскольку они сильно отличаются от других видов и поэтому уникальны по своей генетической структуре. Часто эти виды являются эндемичными, то есть свойственными одной конкретной местности.
Видовой состав данной экосистемы есть результат длительной эволюции. Каждый вид адаптировался к своей экологической нише, характеризуемой определенными чертами (например, диапазоном температур, особенности пищи или интенсивность света), что позволяет разным видам размножаться и на одном и том же участке поддерживать численность своих популяций.
Обитая в экосистеме, виды взаимодействуют с окружающей средой (например, моллюски поглощают частицы пищи из воды, тростник получает элементы минерального питания их грунта с помощью корневой системы) и при этом выполняют определенные функции (повышают прозрачность воды, способствуя росту растений, предотвращают смыв отложений). В природе такие взаимодействия и, следовательно, вся система сбалансированы. Утрата одного вида не проходит бесследно для других видов и даже может привести всю систему к дисбалансу.
. Влияние деятельности человека на видовое разнообразие
Переэксплуатация ресурсов, загрязнение и изменения среды обитания представляют собой основные угрозы разнообразию видов на планете. Действие этих факторов ведет к постепенному исчезновению видов на местном, региональном и глобальном уровнях. Кроме того, непродуманная интродукция видов в новые экосистемы нередко ведет к нарушению здесь природного равновесия.
Постоянный рост туризма, интенсивное сельское хозяйство, ориентированное на извлечение прибыли (например, выращивание монокультур в сельском хозяйстве, избирательное разведение продуктов моря) и бурное развитие промышленности и транспорта в еще большей степени усиливают негативные тенденции.
Глобальное изменение климата и рост населения также оказывают на биоразнообразие свое влияние.
Должно быть совершенно ясно, что исчезновение видов сопровождается потерей функциональности экосистем, причем некоторые из таких утрачиваемых функций непосредственно и в существенной степени могут влиять на жизнь и здоровье человечества. Достаточно привести лишь два примера: сокращение стада промысловых рыб и эрозия почв.
К настоящему моменту ученые описали около 1,7 млн. таксонов живых организмов, но общее их число на планете оценивается в 5-30 млн., а некоторые ученые доводят эту цифру до 80 млн. и более. Не говоря уже о полной инвентаризации всех видов живых организмов Земли, очень мало известно о каждого вида в жизни людей и об его экономическом потенциале. Поэтому необходимо предотвратить утрату видового разнообразия, чтобы избежать утраты возможностей, которые могли бы быть предоставлены человечеству в будущем каждым отдельным видом.
3. Видовая структура экосистем
Под видовой структурой понимается количество видов, образующих экосистему, и соотношение их численностей. Точных данных о количестве видов в экосистемах нет. Это связано с тем, что трудно учесть видовое разнообразие всех мелких организмов (особенно микроорганизмов). Оно исчисляется сотнями и десятками сотен. Видовое разнообразие обычно тем значительнее, чем богаче условия (биотоп) экосистемы. В этом отношении самыми богатыми по видовому разнообразию являются, например, экосистемы дождевых тропических лесов. Только древесные виды исчисляются в них сотнями.
Рис.1 Схема биогеоценоза (экосистемы), по В.Н.Сукачеву
видовой разнообразие экосистема биогеоценоз
Видовое разнообразие сообщества подчиняется ряду закономерностей. Знакомство с ними позволяет оценить роль видового разнообразия в функционировании экосистем.
. Закономерности видового разнообразия
1. Любое сообщество состоит из большого числа редких видов и немногих видов с высокой численностью. Видовое разнообразие биотического сообщества зависит в основном от присутствия редких и случайных видов, представленных небольшим числом особей. Зависимость между числом видов и их численностью, т.е. числом особей одного вида, описывается вогнутой кривой (рис. 2). Обычно в состав сообщества входит несколько видов с высокой численностью и множество редких видов, т.е. видов с небольшой численностью. Первые называются видами-доминантами; они занимают в экосистеме главенствующее положение и оказывают на свойства экосистемы определяющее влияние, в связи с чем их еще называют средообразующими видами. Вторые не играют заметной роли, встречаются редко, но зато таких видов много, и именно они определяют видовое разнообразие экосистемы, от которого, в свою очередь, зависят многие ее свойства.
. Более продуктивная среда способна обеспечить совместное существование большего числа видов. Существенное влияние на увеличение числа видов в сообществе оказывает продуктивность среды. В тех местообитаниях, где пищи мало, животные не могут игнорировать различные типы жертвы; там же, где ее много, они могут быть более прихотливыми и имеют возможность ограничить свой рацион только наилучшими пищевыми объектами. Следовательно, в более продуктивных местообитаниях, т.е. там, где «плотность пищи» высока, выбор шире и поэтому возможность для специализации больше, чем в менее продуктивных средах. Поскольку каждый вид использует только часть общего количества ресурсов, одинаковый диапазон доступных ресурсов в более продуктивной среде дает возможность существовать большему числу видов.
3. Наиболее богатые видами сообщества более устойчивы. Сложность организации экосистемы обусловлена количеством видов живых организмов, т.е. их разнообразием. Чем больше видов животных и растений в сообществе, тем сложнее и многообразнее связи между ними. Большое видовое разнообразие сообществ означает более длинные пищевые цепи, большее число контактов между особями, более активное взаимодействие между ними, такое как хищничество, паразитизм, симбиоз и др. Кроме того, видовое разнообразие обеспечивает множественное дублирование пищевых цепей на уровне видов, так как многие виды растений используются в пищу не одним, а сразу несколькими видами растительноядных животных; от них пищевые цепи тянутся к хищникам, которые в богатом видами сообществе представлены несколькими видами, и т.д.
. Избирательное хищничество повышает видовое разнообразие. Большое влияние на видовое разнообразие сообщества оказывают связи между организмами, занимающими соседние звенья в пищевых цепях. Интенсивный выпас или активное хищничество существенно снижают видовое разнообразие травостоя или популяций жертв. В то же время умеренное хищничество часто снижает плотность видов-доминантов, давая тем самым возможность менее конкурентоспособным видам более полно использовать пространство и другие ресурсы, в результате чего видовое разнообразие в экосистеме возрастает.
Видовое разнообразие зависит от соотношения численности видов в экосистеме. Например, в пригородном лесу обитают 1000 птиц: по 100 особей 10 разных видов.
Деятельность человека по влиянию на биологическое разнообразие планеты превосходит все известные в прошлом геологические катастрофы. Очень важно не допустить такого снижения биоразнообразия, которое привело бы к снижению устойчивости экосистем, перешло бы границы их самовосстановительных возможностей.
Виды, роль, снижение и охрана биологического разнообразия
Биоразнообразие или биологическое разнообразие – это термин, который описывает разнообразие живых организмов на Земле и степень изменения жизни. Биологическое разнообразие включает в себя микроорганизмы, растения, животных и экосистемы, такие как коралловые рифы, леса, пустыни и т.д. Биоразнообразие – это все, от возвышающихся деревьев до крошечных одноклеточных водорослей, которых невозможно увидеть без микроскопа.
Оно также относится к количеству или обилию различных видов, живущих в определенном регионе. Биологическое разнообразие представляет собой богатство доступных для нас биологических ресурсов. Речь идет о поддержании естественных областей, состоящих из сообществ растений, животных и других живых существ, которые изменяются или вымирают из-за антропогенного воздействия, и разрушения местообитаний.
Элементы и распределение
В биоразнообразии каждый вид, независимо от того, насколько он крупный или маленький, играет важную роль. Различные виды растений и животных зависят друг от друга, и эти разнообразные виды обеспечивают естественную устойчивость для всех форм жизни. Здоровое и устойчивое биоразнообразие может оправиться от множества бедствий.
Биоразнообразие имеет три основных элемента:
Недавно был добавлен новый элемент – «молекулярное разнообразие».
Биоразнообразие распределяется неравномерно. Оно варьируется в глобальном масштабе и по регионам. К различным факторам, влияющим на биологическое разнообразие, относятся: температура, высота над уровнем моря, осадки, почвы и их связь с другими видами. Например, биоразнообразие океана в 25 раз меньше наземного разнообразия.
Биоразнообразие является результатом эволюции на протяжении 3,5 миллиардов лет. Оно подвергалось различным периодам вымирания. Последней и наиболее разрушительной стадией вымирания является голоценовое вымирание (эпоха четвертичного периода), на которое частично повлияла деятельность людей.
Роль биологического разнообразия
Биоразнообразие имеет ряд функций на Земле, включая:
Роль биоразнообразия в следующих областях поможет четко определить его важность в жизни человека:
Виды биоразнообразия
Главным способом измерения биоразнообразия является подсчет общего количества видов, живущих в определенной области. Тропические районы, где теплые климатические условия круглый год, имеют наибольшее биологическое разнообразие. В умеренных регионах, где теплое лето сменяется холодной зимой, наблюдается меньшее биоразнообразие. Регионы с холодными или сухими условиями, такие как области высотной поясности и пустыни, имеют еще меньшее биологическое разнообразие.
Как правило, чем ближе регион к экватору, тем больше биоразнообразие. По меньшей мере 40 000 различных видов растений обитают в тропических лесах Амазонки в Южной Америке, одном из самых биологически разнообразных регионов планеты.
Теплые воды западной части Тихого и Индийского океанов являются самыми разнообразными морскими местообитаниями. Морская экосистема в Индонезии служит домом для более чем 1200 видов рыб и 600 видов кораллов. Многие кораллы создают коралловые рифы, в которых обитают сотни видов организмов, от крошечных морских водорослей до крупных акул.
В некоторых регионах мира имеется большое количество эндемичных видов (виды, которые существуют только на определенной территории). В Капской области – природной экосистеме Южной Африке – обитает около 6200 видов растений, которые больше нигде в мире не встречаются. Районы с большим количеством эндемичных видов называются горячими точками биоразнообразия. Ученые и организации прилагают особые усилия для сохранения жизни в этих регионах.
Биоразнообразие также может относиться к разнообразию экосистем – сообществ живых существ и их окружающей среды. Экосистемы включают пустыни, луга и тропические леса. В Африке находятся тропические дождевые леса, альпийские горы и сухие пустыни. Материк обладает высоким уровнем биоразнообразия, а Антарктида, почти полностью покрытая ледяным покровом – низким.
Другим способом измерения биоразнообразия выступает генетическое разнообразие. Гены являются основными единицами биологической информации, передаваемой при размножении живых существ. У некоторых видов имеется до 400 000 генов. (У людей около 25 000 генов, а у риса более 56 000.) Некоторые из этих генов одинаковы для всех особей в пределах вида – они делают ромашку ромашкой, а собаку – собакой. Но некоторые гены внутри вида различны, поэтому, например, одни собаки – пудели, а другие – питбули. Вот почему у некоторых людей карие глаза, а других – голубые.
Более широкое генетическое разнообразие видов может сделать растения и животных более устойчивыми к болезням. Генетическое разнообразие также позволяет видам лучше адаптироваться к изменяющейся среде.
Сокращение биоразнообразия
За последние сто лет биоразнообразие во всем мире резко сократилось. Многие виды вымерли. Вымирание – естественный процесс; некоторые виды естественным образом вымирают, а новые виды эволюционируют. Но человеческая деятельность изменила естественные процессы исчезновения и эволюции. Ученые оценивают, что в настоящее время виды вымирают в сотни раз быстрее, чем того требует эволюция.
Основной причиной утраты биоразнообразия является уничтожение естественных мест обитания. Поля, леса и водно-болотные угодья, где живут дикие растения и животные, исчезают. Люди очищают земли, чтобы сажать культуры, строить дома и предприятия. Леса вырубаются для получения древесины.
Поскольку места обитания сокращаются, они могут поддерживать жизнь меньшего количества живых организмов. У выживших существ меньше партнеров для размножения, поэтому генетическое разнообразие снижается.
Глобальное изменение климата – также является фактором, снижающим биоразнообразие по всему миру. Более теплые океанические температуры повреждают хрупкие экосистемы, такие как коралловые рифы. Один коралловый риф способен поддерживать жизнь 3000 видов рыб и других морских существ, таких как моллюски и морские звезды.
Инвазивные виды могут также повлиять на биоразнообразие. Когда люди вводят виды из одной части мира в другую, у них часто нет естественных хищников. Эти “неместные” организмы процветают в их новой среде обитания и часто уничтожают местные виды.
Люди во всем мире работают над сохранением биоразнообразия. Животные и растения являются наиболее известными исчезающими организмами. На нашей планете были созданы тысячи охраняемых мест для защиты растений, животных и экосистем. Местные, национальные и международные организации сотрудничают в целях сохранения биологического разнообразия регионов, которым угрожают развитие или стихийные бедствия. Люди также работают над ограничением загрязнения и восстановлением экосистем. По мере того, как экосистемы становятся более здоровыми, их биоразнообразие увеличивается.
Лекция 4. СТРУКТУРА БИОГЕОЦЕНОЗА
Москалюк Т.А.
Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.
Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза. М.: Наука, 1969. 55 с.
Дылис Н.В., Уткин А.И., Успенская И.М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т.69. Вып. 4. С. 65-72.
Коробкин В.И., Передельский Л.В. Экология. Ростов на Дону: Феникс, 2005. 576 с. (Высшее образование).
Мазинг В.В. Что такое структура биогеоценоза // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. С. 148-156.
Основы лесной биогеоценологии / под ред. Сукачева В.Н. и Дылиса Н.В.. М. Наука, 1964. 574 с.
Программа и методика биогеоценологических исследований / Изучение лесных биогеоценозов / М.: Наука, 1974. С. 281-317.
Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с.
Вопросы
1. О структурно-функциональной организации биогеоценозов
а) Определение понятия «структура биоценоза»
б) Основные направления в трактовке понятия «структура фитоценоза»
2. Видовая структура
а) Как правильно описать флористический состав фитоценоза?
б) Характеристики видового состава фитоценоза
в) Факторы, влияющие на видовое разнообразие и богатство биоценоза
г) Виды доминанты, предоминанты и второстепенные виды
д) Виды эдификаторы, суб- или со-эдификаторы, ассектаторы
Изучению и анализу подлежат как внешние признаки биогеоценозов, так и их разнообразные связи, свойства, процессы, но в полном объеме выполнение биогеоценологических исследований и сейчас трудно осуществимо. В каждом конкретном случае содержание исследований, равно как их объем, зависят от целевого назначения работы, природных особенностей района исследований, природы изучаемых ценозов, а чаще всего от финансовых возможностей, наличия оборудования и соответствующих специалистов. Однако во всех случаях необходимо исследование фитоценоза как важнейшего компонента биогеоценоза.
Глазомерных оценок, словесных описаний свойств и особенностей фитоценозов при биогеоценотическом подходе к фитоценозу явно недостаточно, хотя они еще широко применяются при геоботаническом изучении растительного покрова и описаниях ландшафтов. Они субъективны, их невозможно статистически обработать и обеспечить необходимую достоверность данных.
Недостаточны также кратковременные наблюдения и эпизодические оценки изучаемых свойств и признаков фитоценоза, поскольку фитоценоз не статичен, а подвержен разнообразным сезонным, годовым и вековым изменениям. По своему характеру биогеоценологическое изучение фитоценозов – процесс длительный и органически связанный со стационарным характером исследований. Оно должно строиться на основе широкого использования количественных методов изучения, т.е. разных измерений и учетов с помощью инструментов и приборов..
1. О СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ФИТОЦЕНОЗОВ
Одним из самых важных и самых информативных направлений в исследовании фитоценозов является изучение его структурно-функциональной организации. Структура и функции. Эти две стороны фитоценоза, как биологической системы, неразрывно связаны между собой. Конфигурация и размещение структурных элементов являются условием для их функционирования, а последнее, в свою очередь, определяют в значительной степени структуру ценозов. Главное заключается в том, что в силу органического единства этих сторон, оптимизировать те или иные функции ценоза можно лишь, воздействуя на его структуру, причем в самом широком смысле, т.е. не только на состав, но и на характер взаимоотношений между элементами, включая тесную их взаимообусловленность.
В то же время единство функций и структур может затушевываться. Структура не всегда отражают функциональное содержание биосистем. И функциональные части не всегда могут быть увязаны с соответствующими элементами пространственной организации биоценозов. Это происходит в том случае, когда одни и те же функции выполняются разными структурами, и наоборот, когда одни и те же структуры выполняют разные функции.
а) Определение понятия «структура биоценоза»
Что же такое структура биоценоза?
Любой биоценоз обладает сложной внутренней структурой и каждый компонент биоценоза, как и биогеоценоза (растительный покров в том числе), может быть объектом внимания с этой точки зрения.
Вырабатывается структура в течение длительного времени формирования биогеоценоза. Каждая стадия развития биогеоценоза характеризуется определенной структурой, элементы ее занимают определенное пространство. Те или другие формы проявления структуры являются внешним выражением конкретных условий среды. Отдельные ее проявления могут расцениваться, как результат сложных непрерывно изменяющихся взаимоотношений отдельных растений, их групп, как между собой, так и с внешними условиями. Исходя из этого, структура биогеоценоза характеризуется не просто как пространственная или временна’я, а как пространственно-временна’я.
Не вдаваясь в детали ее трактовки с позиций философии или физики, рассмотрим точку зрения, которой придерживается большинство естествоиспытателей (Мазинг, 1973; Корчагин, 1976; Цветков, 2003; и др.).
б) Основные направления в трактовке понятия «структура фитоценоза»
В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В.В. Мазингом (1973) выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.
1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза – состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.
2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.
3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей – биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями – конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).
Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, т.е. жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.
2. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА
Знание флоры необходимо для фитоценолога. Действительно, описывать фитоценоз чрезвычайно затруднительно, если исследователь не знает значительной части названий видов, входящих в его состав, или если он не может отличить одно растение от другого по вегетативным признакам.
В список вносят названия лишь тех растений, в видовой принадлежности которых нет никаких сомнений. Остальные включают в список под порядковыми номерами (или под условными названиями) и под теми же номерами (или названиями) собирают в гербарий для последующего определения. Растения, определение которых затруднительно (мхи, лишайники и проч.). передают для точного определения специалистам.
Для определения видов служат местные, региональные «Флоры» и «Определители». На Дальнем востоке это определитель растений автора Д.П. Воробьева, «Флора высших сосудистых растений советского Дальнего Востока», изданная коллективом ученых ботаников, а также несколько определителей растений эфемероидов по Уссурийскому району и Приморскому краю, составленные А.С. Колядой и В.Д. Фроловым.
а) Как правильно описать флористический состав фитоценоза?
Для того чтобы возможно полнее охарактеризовать флористический состав фитоценоза, сначала переписывают все растения, стоя в одной точке границы описываемого участка. После того как будут отмечены все растения, включая и самые малозаметные, видимые из точки наблюдения, медленно передвигаются вдоль границы, записывая новые растения, еще не попавшие в список. Обойдя весь участок. делают его пересечение по диагонали, продолжая вписывать растения. Такой способ записи обеспечивает полноту списка и сохраняет описываемый участок от вытаптывания исследователем.
При однократном учете видового состава обычно нельзя получить полного списка видов, характеризующих фитоценоз. Некоторые виды имеют кратковременный период вегетации, покоясь остальную часть года в виде семян или подземных органов; другие виды поздно начинают свое развитие и не попадают в списки, составленные при весеннем описании фитоценоза. Поэтому для получения более полных сведений о флористическом составе сообщества необходимо составлять списки растений два-три раза в течение вегетационного периода.
б) Характеристики видового состава фитоценоза
Для существования сообщества важно не столько величина численности организмов, сколько видовое разнообразие, которое является основой биологического разнообразия в живой природе. Естественно природа лесных биогеоценозов в разных географических районах будет существенно разной.
ПРИМЕР. В Центральной Азии преобладают леса из умеренно требовательных к влаге и мало требовательных к богатству почв пород (гималайский кедр, рододендроны, теплолюбивая фисташка). На Атлантическом побережье США распространены сообщества средне влаголюбивых, но требовательных к теплу пород (секвойя гигантская, мамонтово дерево, сосны лучистая и сахарная). В южноамериканской сельве биогеоценозы образованы большим множеством вечнозеленых влаголюбивых (араукариевых) видов древесных пород. Таежные леса Сибири и северной половины Дальнего Востока России, северо-американского штата Аляски образованы многими нетребовательными к теплу хвойными видами (лиственницы сибирская, Гмелина, и Каяндера, ели обыкновенная, аянская, приморская и белая, пихта сибирская, сосна обыкновенная, кедровый стланик). Только в Дальневосточном Притихоокеанье в условиях ярко выраженного паводкового режима горных рек растет удивительный вид – чозения толокнянколистная, исключительно требовательная к промывному переувлажнению.
Видовое разнообразие, или флористическое богатство – это число видов в данном сообществе (α-разнообразие) или регионе (β-разнообразие). Оно имеет конкретное содержание и является одной из важнейших как качественных, так и количественных характеристик устойчивости экосистемы.
Обычно бедными видами природные биоценозы считаются, если они содержат десятки и сотни видов растений и животных, богатые – это несколько тысяч или десятки тысяч видов. Богатство видового состава биоценозов определяется либо относительным, либо абсолютным числом видов. Относительное число видов называют видовой насыщенностью. Это количество видов в данном фитоценозе на единице площади, обычно на 1 м2 или на 100 м2. Сравнивать видовую насыщенность разных фитоценозов можно только на площадях одинакового размера.
в) Факторы, влияющие на видовое разнообразие и богатство биоценоза
Самые богатые по видовому составу биоценозы тропических лесов, с разнообразным животным миром. В них трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида. Наиболее бедны видами биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям.
ПРИМЕР. В биоценозы тропических лесов входят десятки тысяч видов растений, сотни тысяч видов беспозвоночных и несколько тысяч видов позвоночных животных. Биоценозы же тундры, пустыни включают несравненно меньшее количество видов. По данным Б. А. Тихомирова, на Таймыре в тундровом биоценозе насчитывается всего 139 видов высших растений, 670 видов низших растений, около 1000 видов животных и 2500 видов микроорганизмов. Естественно, их биомасса и продуктивность в десятки и сотни раз меньше, чем в лесах тропиков и субтропиков.
2. Условия произрастания могут сильно различаться по теплообеспеченности, влажности и богатству почв в пределах одного региона – в зависимости от положения в рельефе и почвообразующей породы. Видовое разнообразие фитоценозов разных экотопов может различаться в десятки раз.
ПРИМЕР. На севере Дальнего Востока оптимальные для региона экотопы формируются в поймах реки на южных склонах гор (до определенной высоты н.у.м.), на юге – в средней части северных теневых склонов. Наименее благоприятные экотопы свойственны соответственно переувлажненным с наличием вечной мерзлоты в почвенном профиле северным склонам, шлейфам склонов и низменностям, на юге – крутым сухим южным склонам с маломощными каменистыми почвами и заболоченным низменностям с водоупорными глинами под почвенным слоем. В результате в поймах рек Магаданской области растут самые сложные по видовому составу высокопродуктивные травяные лиственничники (до 40-50 видов), а на северных склонах гор Южного Приморья – уникальные дальневосточные хвойно-широколиственные леса (70-80 видов). В наиболее суровых условиях на севере Дальнего Востока формируются самые бедные по составу (не более 20 видов) низкопродуктивные монодоминантные леса – заболоченные лиственничники осоково-сфагновые, на юге – сухие дубняки осоковые и марьянниково-осоковые.
3. Видовое разнообразие взаимосвязано и с разнообразием условий конкретной среды обитания, т.е. в пределах экотопа. Чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящих для себя условий по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.
ПРИМЕР. Каменноберезняки с лиственницей и подлеском из кедрового стланика и ольховника на южных склонах гор в Северном Охотоморье, нарушенные вырубками и пожарами, отличаются самым богатым составом видов в регионе.
5. Сказывается и воздействие человека, и степень изменения среды самим сообществом (максимальная в лесах и минимальная в пустынях)
г) Виды доминанты, предоминанты и второстепенные виды
Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. В связи с этим в любом биоценозе можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Эти виды называются доминирующими или доминантами. Они занимают ведущее, господствующее, положение в биоценозе. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам: лиственничный лес, дубрава или дубняк, сфагновое болото, ковыльно-типчаковая степь. Чем бедней видовой состав, тем больше видов доминантов.
Виды зооценоза, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. К примеру, в дубовом лесу таковыми являются кормящиеся на дубе насекомые, сойки, мышевидные грызуны.
«Второстепенные» виды – малочисленные и даже редкие тоже очень важны в сообществе. Их присутствие – это гарантия устойчивого развития сообществ.
Среди доминантов есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами. Как правило, эдификаторами служат растения – ель, сосна, ковыль, и лишь изредка – животные (сурки).
д) Виды эдификаторы, суб- или со-эдификаторы, ассектаторы
Эдификаторам (лат. – «строители») принадлежат главные средообразующие функции фитоценоза. Они определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Это виды, создающие условия для жизни других видов, ими во многом определяются особенности биоценоза. Эдификаторы всегда доминанты, но доминанты не всегда эдификаторы.
Сообщества разного состава эдификаторов различаются продуктивностью, степенью проявления средообразующих функций, хозяйственной значимостью, устойчивостью по отношению к воздействиям внешних факторов. Эдификаторов обычно немного.
ПРИМЕР. В зависимости от породного состава эдификаторного древесного яруса, лесные биогеоценозы могут быть сосновыми, березовыми, березово-еловыми (еловыми с примесью березы), елово-сосново-березовыми (березовыми с примесью ели и сосны) или елово-березовыми. Эдификаторную роль в таких БГЦ выполняют соответственно сосна, береза, ель вместе с березой, береза с участием сосны и ели, береза с участием ели.
В сообществах нередко несколько пород, выполняющих большие средообразующие функции, одна или две из них являются главными эдификаторами, а остальные несколько уступают главным. Они – со-эдификаторы.
Рассмотрим эдификаторную роль разных хвойных пород.
1. Ель аянская и пихта цельнолистная образуют густые, сильно затененные леса. Под пологом ее могут обитать только растения, приспособленные к условиям сильного затенения, повышенной влажности воздуха, кислых оподзоленных почв. Соответственно этим факторам в еловых лесах, формируется и специфичное животное население. Следовательно, и ель и пихта выступают в роли мощного эдификатора.
Господствующие виды во второстепенных ярусах и обладающих сильными эдификаторными свойствами являются субэдификаторами.
ПРИМЕР. Кедровый стланик, образующий густой подлесок в северных лиственничниках, брусника и зеленые мхи в бруснично-зеленомошных типах леса, сфагнум в редколесьях сосны и лиственницы на Крайнем Севере, вейник Лангсдорфа в травяных типах леса и др.
Виды-эдификаторы обязательны для любого биоценоза. Однако роль их в тех или биоценозах не абсолютна. В таежных экосистемах при изреживании леса ель может утратить функции эдификатора, поскольку при этом происходит осветление леса и в него внедряются другие породы. А в заболоченных еловых редколесьях со сплошным моховым покровом главным эдификатором выступают сфагновые мхи.
Сфагнум является очень сильным средообразователем. Он определяет специфические условия биоценоза. Почвы в этих редколесьях отличаются плохой аэрацией и низкой теплопроводностью торфа, кислой реакцией среды, бедностью элементов минерального питания для высших растений.
В степных биоценозах мощным эдификатором, подстать сфагнуму, служит ковыль.
Ассектаторы – оказывают малое влияние на среду внутри сообщества. Это виды-спутники, большинство из них – второстепенные по представленности в ценозе. Как правило, у каждого вида, обладающего сильными средообразующими функциями, т.е. у мощных эдификаторов, формируются собственные свиты видов-спутников. Таковы многие виды в каменноберезняках, в кедрово-широколиственных лесах, в кедровостланиковых зарослях.
Специфична свита березы каменной, или шерстистой: ольховник камчатский, рябина бузинолистная, спирея Стевена, акониты живокостнолистный и аянский, чемерица остродольная, папоротники (щитовник австро-уссурийский, телиптерис буковый), купальница перепончатостолбиковая, княжик охотский, дерен шведский, дудник низбегающий, волжанка двудомная и др. В северных лесах собственная свита имеется и у кедрового стланика: шикша, брусника, филлодоце голубая, лаузелеурия, рододендрон золотистый, зеленые мхи, дерен шведский. Кедровый стланик даже при одиночном произрастании окружен многими своими ассектаторами.
Следует различать детерминанты – это виды, доля которых во флористическом составе фитоценоза невысока, но они и в малом количестве проявляют присущие им эдификаторные функции