какие функции выполняет энтеральная нервная система
Какие функции выполняет энтеральная нервная система
Энтеральная нервная система (ЭНС), представленная на рисунке ниже, начинается от середины пищевода и распространяется до анального отверстия. На всем протяжении она контролирует перистальтику, секрецию желез, транспорт воды и ионов. Энтеральная нервная система (ЭНС) также иннервирует поджелудочную железу, печень и желчный пузырь. Было подсчитано, что число внутренних нейронов в стенке ЖКТ приблизительно равно числу нейронов во всем спинном мозге. В силу своих размеров и относительной функциональной независимости энтеральной нервной системы (ЭНС) даже получила название «второй мозг».
Внутренние нейроны кишечника в основном входят в состав двух интрамуральных сплетений, а именно — межмышечного нервного сплетения (ауэрбахова сплетения), располагающегося между продольным и циркулярным слоем гладких мышц, и меньшего по размеру подслизистого сплетения (сплетения Мейснера). Основную роль в регуляции деятельности мышц и желез ЖКТ играет парасимпатический отдел вегетативной нервной системы (ВНС).
Заднее моторное ядро блуждающего нерва дает начало преганглионарным парасимпатическим волокнам (1), иннервирующим все части ЖКТ, за исключением дистальных отделов толстой кишки и прямой кишки. Данные отделы получают пре-ганглионарную иннервацию от тазовых внутренностных нервов (предшественники которых—клетки интермедиалатерального клеточного ствола уровня крестцовых сегментов S2-S4 спинного мозга). Стимуляция моторики ЖКТ осуществляется интрамуральными ганглионарными нейронами, локализованными в обоих интрамуральных сплетениях.
При возбуждении расширенных на концах постганглионарных волокон межмышечного нервного сплетения осуществляются два параллельных процесса (2): в области контакта с нервным волокном происходит сокращение мышц кишки (распространение волны перистальтики) (3), а дистальнее его — расслабление мышц путем активации ингибиторных нейронов (4). Парасимпатические ганглионарные клетки в стенке желчного пузыря отвечают за выброс желчи, а в подслизистом сплетении (5) и поджелудочной железе—за секрецию желез.
Перистальтика кишечника продолжается даже в условиях его полной внешней денервации за счет проведения возбуждения по внутренним сетям и спонтанной нейронной активности участков пейсмекерных клеток на гладких мышцах (в частности, в желудке и двенадцатиперстной кишке).
Преганглионарные симпатические волокна идут от нейронов боковых рогов грудных сегментов Т5-Т11 спинного мозга. Данные волокна, не переключаясь, пересекают паравертебральные симпатические стволы (6) и образуют синапсы с превертебральными внутренностными ганглиями (7) брюшной полости (чревный, верхний и нижний брыжеечные ганглии). Расширенные на концах постганглионарные волокна от этих ганглиев иннервируют гладкие мышцы кишечника, а также кровеносные сосуды (происходит их расслабление за счет активации β2-рецепторов).
Возбуждение от периферии к ЦНС проводится по висцеральным афферентам (униполярным нейронам), тела которых находятся в нодозном ганглии блуждающего нерва (8) и в ганглиях задних корешков сегментов Т5-Т11 спинного мозга (9). Спинальные афференты идут к задним рогам спинного мозга в составе передних корешков. Эти афференты имеют особое клиническое значение, так как они включают ноцицептивные афференты первого порядка. На центральном уровне ноцицептивные афференты образуют синапсы с латеральными спиноталамическими проекционными нейронами, формируя восходящий путь болевой чувствительности в ЦНС.
Нейроны внутренностных висцеральных афферентов имеют биполярное строение. Некоторые из них образуют локальные рефлекторные дуги в составе межмышечного и подслизистого нервных сплетений. Другие (не показанные на рисунке) нейроны идут к внутренностным ганглиям, образуя более распространенные рефлекторные дуги.
В энтеральных ганглионарных клетках представлено множество нейромедиаторов и регуляторных веществ. Основной нейромедиатор возбуждения — АХ, влияние которого регулирует выделяющаяся совместно с ним субстанция Р. Основные ингибирующие нейромедиаторы — оксид азота, γ-аминомасляная кислота (ГАМК) и вазоактивный интестинальный пептид (VIP). Кроме того, множество регуляторных белков обнаружено в гистохимических реакциях (чаще всего два или более таких белков присутствуют в каждой клетке).
Процесс активации ноцицептивных нейронов стенки кишечника.
(1) Высвобождаемый энтерохромаффинными клетками серотонин активирует ноцицептивный нейрон, идущий к задним рогам спинного мозга.
(2) Противоположный ток импульсов вызывает выделение субстанции Р, которая, в свою очередь, отвечает за высвобождение гистамина из тучных клеток.
(3) Гистамин усиливает действие серотонина.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 14.11.2018
Какие функции выполняет энтеральная нервная система
а) Нервный контроль функций желудочно-кишечного тракта. Энтеральная нервная система. Желудочно-кишечный тракт имеет собственную нервную систему, которую называют энтеральной нервной системой. Она располагается в стенке кишечника, начинаясь в пищеводе, и простирается до ануса. Количество нейронов в энтеральной нервной системе составляет приблизительно 100 млн, что почти соответствует количеству нейронов спинного мозга. Высокоразвитая энтеральная нервная система особенно важна в регуляции гастроинтестинальной двигательной и секреторной активности.
Энтеральная нервная система состоит в основном из двух сплетений (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже):
(1) наружное сплетение, которое располагается между продольной и кольцевой мышечными слоями; его называют межмышечным сплетением, или сплетением Ауэрбаха;
(2) внутреннее сплетение, которое располагается в подслизистом слое; его называют подслизистым сплетением, или сплетением Мейсснера.
Контакты внутри и между этими двумя нервными сплетениями показаны на рисунке выше.
Сплетение Ауэрбаха контролирует в основном двигательную активность, а сплетение Мейсснера отвечает за секрецию в желудочно-кишечном тракте и местный кровоток.
На рисунке выше особо отмечены внешние симпатические и парасимпатические волокна, которые соединяются как с межмышечным, так и с подслизистым сплетениями. Несмотря на то, что энтеральная нервная система может функционировать самостоятельно, независимо от этих внешних нервных влияний, стимуляция симпатической и парасимпатической систем может значительно усиливать или ослаблять кишечные функции, что будет изложено далее.
На рисунке выше показаны окончания чувствительных нейронов, которые берут начало в эпителии или стенке кишечника желудочно-кишечного тракта и посылают афферентные волокна к обоим сплетениям энтеральной нервной системы и к (1) превертебральным ганглиям симпатической нервной системы, (2) спинному мозгу, (3) к стволу мозга в составе блуждающего нерва. Эти чувствительные нервы вызывают как местные рефлексы внутри кишечной стенки, так и другие рефлексы, реализуемые через превертебральные ганглии или базальные области мозга.
б) Различия между межмышечным и подслизистым сплетениями. Межмышечное сплетение состоит преимущественно из линейных цепей соединенных между собой нейронов, которые тянутся по всему желудочно-кишечному тракту. Отрезок такой цепи показан на рисунке выше.
Межмышечное сплетение располагается между продольными и круговыми слоями гладкомышечных клеток на всем протяжении стенки кишечника и обеспечивает контроль мышечной активности по всей длине кишечника. Основными эффектами стимуляции этого сплетения являются:
(1) повышение тонических сокращений, или «тонуса» кишечной стенки;
(2) повышение интенсивности ритмических сокращений;
(3) небольшое повышение частоты ритма сокращений;
(4) повышение скорости распространения волн возбуждения вдоль стенки кишечника, которые вызывают более быстрые движения перистальтических волн кишечника.
Межмышечное сплетение не должно рассматриваться как целиком возбуждающее, т.к. некоторые из его нейронов являются тормозящими, поскольку их волокна секретируют тормозной медиатор, возможно, вазоактивный интестинальный пептид или какой-то другой тормозной пептид. Возникшие ингибирующие сигналы особенно важны для торможения активности некоторых кишечных сфинктеров, задерживающих продвижение пищи по гастроинтестинальному тракту. Примером может служить пилорический сфинктер, контролирующий опорожнение желудка в двенадцатиперстную кишку, и сфинктер илеоцекального клапана, который регулирует опорожнение тонкой кишки в слепую кишку.
Подслизистое сплетение в отличие от межмышечного сплетения осуществляет главным образом контроль за деятельностью определенного короткого сегмента кишки в пределах внутренней стенки. Так, например, многие афферентные сигналы берут начало в гастроинтестинальном эпителии и затем объединяются в подслизистом сплетении, чтобы скоординировать локальную кишечную секрецию, местное всасывание и локальное сокращение мышечных клеток подслизистого слоя, которые вызывают различную степень образования складок в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта.
Почему кишечник можно расценивать как второй мозг
В медицинской терминологии существует такое понятие, как энтеральная нервная система или второй мозг. В просвете желудочно-кишечного тракта сосредоточено несколько сотен миллионов клеток нервной системы (нейронов) которые обеспечивают нейрорегуляцию пищеварительной системы. При воздействии внешних или внутренних негативных факторов, энтеральная нервная система передает сигналы в ЦНС, что приводит к ухудшению общего состояния и появлению характерных симптомов недомогания.
Общие сведения
Эта единая система, объединившая в себе огромное количество нервных клеток, имеет протяженность более 9 м, и пролегает на расстоянии от пищевода до анального отверстия. Годами ранее, энтеральной нервной системе приписывали только функцию регуляции акта пищеварения, но последние исследования доказали её важную роль в регуляции психического и физического состояния человека. Кишечник как второй мозг тесно взаимодействует с ЦНС или может работать автономно. В качестве основных функций кишечной нервной системы, можно выделить:
Кроме того, если в организм человека проник один из видов инфекционных возбудителей, задачей энтеральной нервной системы является передача головному мозгу сигналов микробиоты для запуска таких процессов очищения желудочно-кишечного тракта, как рвота и диарея.
Нервная система, сосредоточенная в просвете кишечника, имеет много общего с ЦНС. Этот автономный аппарат вырабатывает не менее 40 разновидностей нейромедиаторов, синтезирует гормоны и по аналогии с головным мозгом состоит из различных видов нейронов и глиальных клеток.
Что влияет на состояние энтеральной нервной системы
Негативно повлиять на состояние кишечной нервной системы могу такие факторы:
Учитывая факт, что энтеральная нервная система является вторым мозгом, ей необходимо обеспечить натуральное и здоровое питание.
На состояние кишечной нервной системы влияет баланс микрофлоры кишечника. Если уровень патогенных микроорганизмов преобладает над полезными бактериями, то в головной мозг подаются импульсы, которые влияют на психоэмоциональное состояние человека не в лучшую сторону. Связь мозга и кишечника происходит через блуждающий нерв. Клинически доказано, что не менее 90% серотонина (гормона счастья) вырабатывается в просвете кишечника, поэтому нарушение работы данного органа ЖКТ неминуемо приводит к ухудшению настроения, и грозит развитием депрессии.
Существует теория, согласно которой поведение человека меняется в зависимости от соотношения микроорганизмов в кишечнике. Кроме того, была отмечена непосредственная связь между хроническим дисбактериозом кишечника и высоким риском развития болезни Альцгеймера.
Как оценить состояние кишечной нервной системы
Косвенным, но достоверным показателем состояния энтеральной нервной системы, является лабораторный анализ на дисбактериоз. Современные научные исследования направлены на поиск методов лечения депрессивных расстройств с помощью препаратов, нормализующих баланс кишечной микрофлоры.
Если такие симптомы, как общая слабость и недомогание, раздражительность бессонница и резкие перепады настроения возникают в комбинации с нарушением пищеварительной функции, то вероятность нарушения работы энтеральной нервной системы составляет не менее 90%.
Как помочь кишечнику
Для того чтобы нормализовать работу кишечной нервной системы, в первую очередь необходимо отрегулировать баланс между полезной и патогенной микрофлорой. Важным этапом лечения является диета, которая исключает из рациона такие пищевые ингредиенты:
Ежедневный рацион необходимо пересмотреть в пользу натуральной кисломолочной продукции с низким процентом жирности, свежих овощей и фруктов, злаков и натуральных соков без добавления сахара.
Для поддержания жизнедеятельности, нормальной микрофлоре необходима питательная среда, которая чаще поступает с пищей, но при нерациональном питании, возникает её дефицит. Обеспечить микрофлору натуральным питательным субстратом помогает приём метапребиотиков. Клинически доказана эффективность метабиотик Стимбифид Плюс, который содержит пищу для бифидумбактерий в виде фруктополисахаридов и фруктоолигосахаридов, а также натуральный стимулятор роста кишечной микробиоты — лактат кальция.
Главной особенностью метапребиотика является то, что он в отличие от пребиотиков увеличивает популяцию собственных бактерий в кишечнике человека. Воздействуя на кишечную микробиоту, Стимбифид Плюс косвенно улучшает состояние центральной нервной системы, нормализует общее самочувствие, восстанавливает здоровье кишечника и его иммунную функцию, препятствует размножению болезнетворных микроорганизмов энтеральной группы. Стимбифид Плюс полностью безопасен и может быть использован в любом возрасте, включая детский и пожилой. Данное средство актуально не только для лечения кишечного дисбактериоза, но и для его профилактики.
Эффективное восстановление кишечной микробиоты и улучшение общего состояния центральной нервной системы наблюдается уже с первых дней начала приема метапребиотика.
Кишечник второй мозг. энтеральная нервная система
КИШЕЧНИК – ВТОРОЙ МОЗГ. ЭНТЕРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА.
В настроении, принятии решений и поведении человека задействован не только головной мозг, но и ЖКТ. В организме человека существует отдельная нервная система, которая настолько сложна, что ее называют вторым мозгом. Она состоит примерно из 500 миллионов нейронов, а в длину составляет около 9 метров и пролегает от пищевода до ануса. Именно этот «мозг» может отвечать за поедание вредной пищи во время стрессов, изменениях настроения и некоторые заболевания.
Именно об энтеральной нервной системе рассмотрим в данной статье.Энтеральная нервная система – Ваш «второй мозг»В стенках ЖКТ находится энтеральная нервная система (ЭНС), которая, как полагалось ранее, участвует исключительно в контроле процесса пищеварения. Теперь же специалисты предполагают, что она играет важную роль в физическом и психическом состоянии человека. Она может работать автономно и взаимодействовать с головным мозгом.
Если заглянуть внутрь человеческого тела, сложно будет не заметить головной мозг и ответвления нервных клеток вдоль позвоночника.
ЭНС – широкая сеть нейронов, расположенная в двух слоях ткани кишечника, менее заметна, потому и была открыта только в средине XIX века. Она представляет собой часть автономной нервной системы, сети периферических нервов, которые контролируют функции внутренних органов.
На протяжении многих лет люди верили, что кишечник взаимодействует с мозгом, влияя на здоровье человека.Помимо контроля механического смешивания пищи в желудке и координирования мышечных сокращений для перемещения пищи по ЖКТ, ЭНС также поддерживает биохимическую среду в различных отделах ЖКТ, благодаря чему поддерживается надлежащий уровень рН и химический состав, необходимый для работы пищеварительных ферментов.
Однако есть еще одна причина, по которой ЭНС необходимо такое количество нейронов – прием пищи сопряжен с опасностью. Бактерии и вирусы, которые попадают в ЖКТ с пищей, не должны захватить организм. Если патоген проникает через слизистую оболочку кишечника, иммунные клетки начнут секретировать воспалительные вещества, в т.ч. гистамин, которые распознают нейроны ЭНС.
Второй мозг либо запускает диарею, либо сообщает головному мозгу о необходимости очищения иным способом – посредством рвоты (или же оба процесса протекают одновременно).На протяжении многих лет люди верили, что кишечник взаимодействует с мозгом, влияя на здоровье человека. Однако подтвердить такую связь удалось относительно недавно, когда стало ясно, что ЭНС может действовать автономно, а также с открытием ее основного канала связи с мозгом – блуждающего нерва.
На самом деле, около 90% сигналов, передающихся по блуждающему нерву, поступают не сверху (из головного мозга), а снизу (с ЭНС).
Второй мозг – фактор хорошего самочувствия
У второго мозга с первым много общих особенностей – он также состоит из различных типов нейронов и вспомогательных глиальных клеток. У него также есть свой аналог гематоэнцефалического барьера, поддерживающего стабильность физиологической среды.
Второй мозг также вырабатывает целый ряд гормонов и около 40 нейромедиаторов тех же классов, что вырабатываются в головном мозге.Интересно, что около 95% серотонина в организме приходится именно на ЭНС.Какие существуют особенности и функции ЭНС?Дофамин является сигнальной молекулой, связанной с чувством удовольствия и системой вознаграждения. В кишечнике он также выполняет функцию сигнальной молекулы, которая передает сообщения между нейронами и, к примеру, координирует сокращение мышц толстой кишки.
Серотонин, который вырабатывается в ЖКТ, попадает в кровь и участвует в восстановлении поврежденных клеток печени и легких. Также он необходим для нормального развития сердца и регуляции плотности костей.
Настроение. Очевидно, что кишечный мозг не отвечает за эмоции.
Однако, теоретически, нейромедиаторы, вырабатываемые в ЖКТ, могут попадать в гипоталамус. Нервные сигналы, отправляемые из ЖКТ в мозг, действительно могут влиять на настроение. Исследование, опубликованное в 2006 году в журнале The British Journal of Psychiatry, показало, что стимуляция блуждающего нерва может быть эффективной в лечении хронической депрессии.«Бабочки в животе» являются результатом оттока крови к мышцам в части реакции «бей или беги», запускаемой мозгом.
Однако стресс также способствует повышению выработки грелина, который, помимо усиления чувства голода, снижает уровень тревожности и депрессии.
Грелин стимулирует выброс дофамина, воздействуя на нейроны, задействованные в путях удовольствия и вознаграждения, а также посредством сигналов, передаваемых через блуждающий нерв.
Специалисты полагают, что проблемы с ЭНС связаны с различными заболеваниями, поэтому второй мозг заслуживает намного больше внимания со стороны ученых. Контроль ожирения, диабета, болезни Альцгеймера и Паркинсона и прочих недугов – потенциальные преимущества дальнейшего изучения ЭНС.
Ваше Я Есть Присутствие намагнитило эту информацию для вашего понимания того, кто вы и почему находитесь на Земле в это благоприятное время. Информацию, которой делится с вами сегодня Сообщество Небес, вы хорошо знаете на высшем уровне сознания, но не можете вспомнить на плотном физическом плане. Божественное Намерение поделиться этой информацией состоит в том, чтобы напомнить вам, что пришло время выполнить то, что является целью и причиной вашей жизни на Земле СЕЙЧАС.
В этот Космический Момент в правительстве Соединенных Штатов Америки и правительствах всего мира происходит интенсивное очищение, выталкивающее на поверхность то, что сотворило человечество, причем таким образом, что это не может быть проигнорировано. Это вызывает дискомфорт, который должен побуждать вас, меня и остальную часть Пробуждающегося Человечества к действиям.
Это очень важный шаг очищения на пути к глобальным событиям, которые будут происходить в период серии августовских затмений. Существа Света хотят, чтобы все мы знали эту Истину, потому что они хорошо понимают, с какими тяжелыми проблемами ежедневно сталкивается человечество. Все мы знали об этом, когда добровольно вызвались воплотиться на Земле в это беспрецедентное время. Мы согласились прибыть, несмотря на то, насколько сложным это может оказаться, потому что знали, что у нас есть все навыки, знания, сила, храбрость и готовность, необходимые для выполнения этой монументальной миссии.
В качестве слов поддержки, нам напоминают, что каждому человеку, воплощенному сейчас на Земле, была дарована эта возможность, в то время, как тысячам это не было позволено. Это не потому, что мы лучше кого-то или более Просветлены, а потому, что наш Бог Отец-Мать и Сообщества Небес чувствовали, что в результате событий наших прошлых жизней, у нас больше шансов для того, чтобы пробудиться и оставаться сфокусированными на Свете перед лицом бедствий, с которыми нам предстояло столкнуться. Когда мы наблюдаем за происходящим во внешнем мире, становится понятно, что происходит что-то глобальное, но очень запутанное.
Второе высказывание: «Все тайное станет явным» также говорит том, что Божественный Свет выталкивает все на поверхность. Оно говорит, что не только жадность, коррупция и злоупотребление властью, которые с момента нашего отхода от Благодати тайно управляли человечеством, выталкиваются на поверхность, но и откроется глубокая Истина, что мы Сыновья и Дочери Бога. Этот приток Божественного Света помогает нашему Я Есть Присутствию вытолкнуть на поверхность нашего разума память о том, почему мы именно в это время находимся на Земле.
ПРИЗЫВ К ДЕЙСТВИЮ Сообщество Небес просит ВСЕХ нас сделать все возможное, чтобы эмоционально не втягиваться в то ужасающее, что мы видим во внешнем мире. Оставаясь сосредоточенным на своем Я Есть Присутствии и предоставляя этому аспекту нашей Божественности право управлять нашими мыслями и чувствами, мы можем полностью быть «в мире, но не от мира сего». На этом уровне Божественного Сознания, мы можем монументально мощно призывать Божественный Свет. Сообщество Небес просит нашей помощи в преобразовании негатива, который сейчас выходит на поверхность. Как вы знаете, из-за нашего права свободной воли для того, чтобы что-то проявилось на физическом плане, попросить о помощи должен тот, кто находится на физическом плане.
Поэтому прислушивайтесь к своему сердцу, и если чувствуете, что резонируете с этим важным аспектом разворачивающегося Божественного Плана Земли, пожалуйста, воспользуйтесь заклинанием, которое в это время нам дает Сен-Жермен.
Нас всех просят призывать Фиолетовое Пламя так часто, как того требует Я Есть Присутствие. Благодарим вас готовность таким способом добавить Свет миру.
Призыв Фиолетового Пламени от Сен-Жермена Я – это мое Я Есть Присутствие, и я Единое Целое с моим Богом Отцом-Матерью и Я Есть Присутствием ВСЕГО Человечества. Как Единая Энергия, Вибрации и Сознание Чистой Божественной Любви я призываю наиболее мощные частоты Фиолетового Пламени Бесконечного Божественного Совершенства, как того позволяет Космический Закон.
Я принимаю и ЗНАЮ, что Фиолетовое Пламя Бесконечного Божественного Совершенства ежедневно и ежечасно, мгновение за мгновением, с каждым моим Дыханием усиливается. Да будет так! Любимое Я Есть, Любимое Я Есть, Любимое Я Есть.
A call to action by Patricia Cota-Robless
Перевод: Oreanda Web
Какие функции выполняет энтеральная нервная система
Вегетативная нервная система состоит из нескольких частей: симпатической, парасимпатической и энтеральной. Энтеральная нервная система (ЭНС) состоит из нервов, клеточные тела которых находятся в ЖКТ в количестве, аналогичном количеству нервов в спинном мозге.
Энтеральная нервная система является уникальной системой, хотя считается, что она подобна симпатической и парасимпатической частям нервной системы. В отличие от симпатической и парасимпатической частей, которые непосредственно регулируются ЦНС, ЭНС функционирует независимо от ЦНС.
Энтеральная нервная система (ЭНС) имеет отличную от симпатической и парасимпатической систем ультраструктуру, в которой нейроны кишечника поддерживаются скорее глией, а не шванновскими клетками и имеют недостаточное количество внутреннего коллагена.
Обширная сеть энтеральной нервной системы (ЭНС) — намного более сложная, чем симпатическая или парасимпатическая система, поскольку составлена из многочисленных типов функционирующих нейронов со сложными связующими сетями. Энтеральная нервная система (ЭНС) регулирует моторику, секрецию и транспорт в слизистой оболочке, а также местный кровоток.
Исследование физиологии энтеральной нервной системы базируется на двух основных моментах: миграции и становлении главных структур энтеральной нервной системы, функции ее обширной сети на уровне кишечника. Эти два момента будут рассмотрены отдельно.
Схематичное изображение кишечных нейронов, формирующих перистальтические рефлексы:
(1) внутренние первичные афферентные сенсорные нейроны (IPAN) с клеточным телом в межмышечном сплетении;
(2) восходящий холинергический интернейрон;
(3) нисходящий интернейрон локального пути рефлекса;
(4) нисходящий интернейрон мигрирующего моторного комплексного пути;
(5) тормозящий мышцу мотонейрон;
(6) возбуждающий мышцу мотонейрон;
(7) IPAN с клеточным телом в подслизистом сплетении;
(8) энтероэндокринная клетка, высвобождающая стимулятор окончаний IPAN слизистой
Энтеральная нервная система (ЭНС) формируется, когда кишечник заселяется клетками нервного гребня. Большая часть клеток мигрирует из вагальной области нервного гребня, чтобы заселить весь кишечник в направлении от рострального к каудальному отделу, меньшая часть — мигрирует от сакрального гребня для заселения постумбиликальной кишки и от стволового гребня для заселения пищевода и желудка.
Эти клетки представляют собой гетерогенную популяцию; до конечной формы они развиваются как во время активной миграции, так и после попадания в кишечник, что зависит от их взаимодействия с сигнальными факторами окружающей матрицы. Фундаментальные знания на молекулярном и клеточном уровнях позволили понять этот процесс в деталях, что будет рассмотрено далее при обсуждении соответствующих клинических ситуаций.
Заключительная конфигурация состоит из сплетения Ауэрбаха (межмышечного), которое больше по размерам, чем сплетение Мейсснера (подслизистое), многочисленнее, расположено между циркулярными и продольными мышечными слоями кишки и сплетения Мейсснера, расположенного между продольным мышечным и подслизистым слоями.
На местном уровне энтеральной нервной системы функционирует в субъединицах, каждая из которых состоит из внутренних первичных афферентных сенсорных нейронов, интернейронов и мотонейронов. Внутренние первичные афферентные сенсорные нейроны необходимо отличать от более известного первичного афферентного нейрона, клеточное тело которого расположено в узловатом или дорсальном корне, а действие связано с чувствительностью и болью.
Внутренний первичный афферентный нейрон (клеточное тело расположено в межмышечном или подслизистом сплетениях) ежеминутно контролирует гастроинтестинальую функцию. Эти нейроны могут отвечать на механический стимул, например растяжение кишки, или химические стимулы содержимого просвета, например рН.
Нейроны мультиполярны и приблизительно 50% из них имеют не менее трех отростков, иннервирующих эпителий слизистой оболочки (где они контактируют с энтероэндокринными клетками), подслизистые и межмышечные сплетения или другие внутренние нейроны.
Мотонейроны классифицируют как тормозящие, возбуждающие или управляющие продольной мышцей (два первых типа нейронов в большей степени воздействуют на циркулярную мышцу). Интернейроны подразделяют на восходящие и нисходящие. Мышечные слои в кишке имеют двойную иннервацию (возбуждающими и тормозящими мотонейронами).
Стимуляция слизистой оболочки кишки ведет к ответному сокращению проксимального участка и расслаблению дистального участка области стимуляции. Возникшее расслабление увеличивает просвет, что, в свою очередь, вызывает еще один перистальтический рефлекс: участок релаксации будет сокращаться, а область дистальнее его — расслабляться. Таким образом рефлекс распространяется в дистальном направлении по кишечнику. АСН — ацетилхолин; CCRP — РНКазы, кодирующие пептиды кальцитонина; N0 — оксид азота; SP — субстанция Р; ВИП — вазоактивный интестинальный пептид.
Ацетилхолин является основным нейромедиатором возбуждающих мотонейронов, в то время как другие вещества могут служить комедиаторами для тормозящих мотонейронов, включая NО, ВИП, аденозинтрифосфат (АТФ) и гипофизарный пептид, активирующий аденилатциклазу.
Пространственная схема физиологии энтеральной нервной системы была изучена у морской свинки. В настоящее время считается, что эти структуры функционируют как микросоединения, формирующие отдельные единицы рефлекса, накладывающиеся друг на друга вдоль кишки.
Установлено, что каждый миллиметр кишки содержит 2500 нервных клеток, из которых 650 — внутренние первичные афферентные сенсорные нейроны, 400 — тормозящие мотонейроны, 300 — возбуждающие мотонейроны, 120 — восходящие интернейроны и 120 — нисходящие интернейроны, 500 клеток проводят импульс к продольной мышце.
Каждый кончик ворсинки снабжается 65 внутренними первичными афферентными сенсорными нейронами. Благодаря богатству и сложности сети одиночных рефлекторных единиц, каждая из которых снабжает нейронами участок приблизительно в 2 мм окружности кишки, локальные рефлекторные дуги соединяются через мотонейроны, тогда как информация одновременно передается по длине кишки через интернейроны, чтобы через электрический импульс соединить мышечные клетки в группы.
Внутренние первичные афферентные сенсорные нейроны и мотонейроны взаимодействуют через возбуждающие восходящие интернейроны и нисходящие тормозящие интернейроны. Таким образом, когда один нейрон активирует внутренние первичные афферентные сенсорные нейроны на небольшом участке кишки, от орального отдела к участку активации идет сокращение, которое передается через восходящие холинергические интернейроны, и происходит расслабление нижележащих отделов, передаваемое через нисходящие нейроны.
Когда релаксация достигает анального отдела, она стимулирует активацию, которая, в свою очередь, вызывает мышечное сокращение. Так перистальтический рефлекс продвигается вдоль кишечника в дистальном направлении, толкая содержимое к выходному отверстию. Это упрощенная схема, на самом деле система функционирует значительно сложнее, т.к. интернейроны могут одновременно стимулировать высвобождение гастроинтестинальных гормонов и секрецию, приводить к вазодилатации (для изменения кровотока) и генерировать варианты перистальтики различных отделов ЖКТ.
В верхней строке представлена активность, зарегистрированная в антральном отделе желудка, последующие строки представляют собой активность в отделах, лежащих на 2,5 см дистальнее один от другого. Фазовая активность регистрируется в антральном отделе желудка (+), что по времени согласуется с миграцией фазовой активности на всех трех участках двенадцатиперстной кишки (++). Три других кластера двенадцатиперстной кишки не в состоянии мигрировать. Стрелка указывает на область записи, которую занимает артефакт, вызванный движением ребенка. 12-ПК — двенадцатиперстная кишка
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021