какие рефлексы осуществляются при участии передних бугров четверохолмия
«Физиология ЦНС»
61. Какая структура ЦНС играет главную роль в научении человека ходить?
• подкорковые базальные ядра
62. Какая структура ЦНС играет главную роль в осуществлении двигательных реакций у высших млекопитающих сразу после рождения?
• подкорковые базальные ядра
63. Какие виды центрального торможения вы знаете:
• вслед за возбуждением
• пессимальное
• постсинаптическое
• пресинаптическое
64. Какие образования относятся к среднему мозгу:
• красное ядро
• подбугровая область
• черная субстанция
• четверохолмие
65. Какие рефлексы называют цепными?
• когда один рефлекторный акт обусловливает возникновение другого
66. Какие рефлексы осуществляются при участии передних бугров четверохолмия?
• зрительные ориентировочные рефлексы
67. Какие свойства нервных центров обусловлены наличием синапсов в ЦНС:
• замедление проведения
• одностороннее проведение
68. Какие симптомы нарушения двигательной функции наблюдаются при удалении мозжечка:
• астазия
• атаксия
• атония
• дизэквилибрия
69. Какие функции выполняет нейроглия:
• барьерную
• миелинообразующую
• обучение и хранение информации
• опорную
• трофическую
• фагоцитарную
70. Какие функции выполняет таламус:
• перерабатывает информацию, поступающую от всех рецепторов организма
• принимает участие в формировании ощущений, влечений, эмоциональных состояний
• является центром болевой чувствительности, в котором формируется ощущение боли
71. Какие характеристики имеет альфа-ритм ЭЭГ?
• 8–13 Гц; до 50 мкВ
72. Какие характеристики имеет бета-ритм ЭЭГ?
• более 13 Гц; 20–25 мкВ
73. Какие характеристики имеет дельта-ритм ЭЭГ?
• 0,5–3,5 Гц; 200–300 мкВ
74. Какие ядра таламуса, получая чувствительную информацию от определенного вида рецепторов, адресуют ее в корковые отделы соответствующего анализатора?
• специфические
75. Какова последовательность передачи возбуждения в рефлекторной дуге?
• афферентная часть — центральная часть — эфферентная часть
Средний мозг: строение и функции
В работе описаны новые данные, а также систематизированы старые об анатомии, физиологии, нейропсихологии среднего мозга. Описаны инновационные критерии для нейропсихологической диагностики. А также новые техники и упражнения, которые показали высокую эффективность на практике.В данной книге описаны анатомия, физиология и функции среднего мозга. Материалы будут полезны и интересны всем специалистам, работающим с детьми, а также родителям, желающим помочь своим детям.
Оглавление
Приведённый ознакомительный фрагмент книги Средний мозг: строение и функции предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.
Глава 1. Общие представления о среднем мозге
1.1. Общие данные о структуре и функциях среднего мозга
Рис. Средний мозг; вид с саггитальной плоскости (рисунок из интернета).
На его вентральной поверхности находятся два массивных пучка нервных волокон — ножки мозга, по которым проводятся сигналы из коры в нижележащие структуры мозга.
В среднем мозге присутствуют различные структурные образования: четверохолмие, красное ядро, чёрная субстанция и ядра глазодвигательного и блокового нервов. Каждое образование выполняет определённую роль и способствует регуляции целого ряда приспособительных реакций. Через средний мозг проходят все восходящие пути, передающие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку, и нисходящие пути, проводящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу. К нейронам среднего мозга поступают импульсы через спинной и продолговатый мозг от мышц, зрительных и слуховых рецепторов по афферентным нервам.
Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами, и к ним поступает информация от зрительных рецепторов. При участии передних бугров осуществляются зрительные ориентировочные и сторожевые рефлексы путём движения глаз и поворота головы в сторону действия зрительных раздражителей.
Нейроны задних бугров четверохолмия образуют первичные слуховые центры и при получении возбуждения от слуховых рецепторов обеспечивают осуществление слуховых ориентировочных и сторожевых рефлексов (у животного напрягаются ушные раковины, оно настораживается и поворачивает голову в сторону нового звука). Ядра задних бугров четверохолмия обеспечивают сторожевую приспособительную реакцию на новый звуковой раздражитель: перераспределение мышечного тонуса, усиление тонуса сгибателей, учащение сокращений сердца и дыхания, повышение артериального давления, т. е. животное подготавливается к защите, бегу, нападению.
Чёрная субстанция получает информацию с рецепторов мышц и тактильных рецепторов. Она связана с полосатым телом и бледным шаром. Нейроны чёрной субстанции участвуют в формировании программы действия, обеспечивающей координирование сложных актов жевания, глотания, а также тонуса мышц и двигательных реакций.
Красное ядро получает импульсы с рецепторов мышц, от коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка. Оказывает регулирующее влияние на мотонейроны спинного мозга через ядро Дейтерса и руброспиналъный тракт. Нейроны красного ядра имеют многочисленные связи с ретикулярной формацией ствола мозга и совместно с ней регулируют мышечный тонус. Красное ядро оказывает тормозное влияние на мышцы-разгибатели и активирующее влияние на мышцы-сгибатели. Устранение связи красного ядра с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга вызывает резкое повышение тонуса разгибательных мышц. Это явление называется децеребрационной ригидностью.
Рис. 1. Общая таблица отделов среднего мозга (рисунок из интернета)
1.2. Рефлексы на уровне среднего мозга
С участием продолговатого и среднего мозга осуществляется перераспределение тонуса различных мышц в зависимости от положения тела в пространстве за счёт возникновения статических и статокинетических тонических рефлексов.
Статические рефлексыподразделяются на две большие группы: рефлексы положения, или позотонические, обеспечивающие сохранение положения или позы тела; и выпрямительные, способствующие возвращению тела из неестественного положения в нормальное.
Позотонические рефлексы регулируются центрами продолговатого мозга с участием спинного мозга. Они осуществляются с рецепторов вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц шеи и рецепторов фасции шеи, а также при активации рецепторов кожи. Главная структура, участвующая в реализации этих рефлексов, — вестибулярные ядра. При положении тела животного спиной вверх с вестибулярного аппарата обеспечивается рефлекторное повышение тонуса мышц разгибателей конечностей. При запрокидывании головы с помощью сигналов от рецепторов мышц шеи происходит повышение тонуса мышц-разгибателей грудных конечностей и понижение тонуса мышц-разгибателей тазовых конечностей. При опускании головы проявляются противоположные изменения тонуса мышц грудных и тазовых конечностей. При повороте головы возникает раздражение рецепторов мышц шеи, и в ответ повышается тонус мышц-разгибателей конечностей той стороны, в которую повёрнута голова, и тонус мышц-сгибателей конечностей противоположной стороны.
Тонические выпрямительныерефлексы также регулируются средним мозгом. Два рефлекса обеспечивают выпрямление головы и два — выпрямление туловища.
Первый рефлекс, обеспечивающий выпрямление головы, возникает при наклоне головы набок. При этом возбуждаются рецепторы вестибулярного аппарата, и информация с этих рецепторов поступает в нервные центры среднего мозга. В результате происходит перераспределение тонуса мышц головы и шеи, и голова возвращается в естественное положение.
Второй рефлекс выпрямления головы задействуется в случае, когда животное ложится на бок: раздражаются рецепторы кожи этого бока животного, и информация поступает в центры среднего мозга, где формируется программа действия. Эта программа по эфферентным волокнам поступает к мышцам головы и шеи, вызывает перераспределение их тонуса, животное возвращает голову в естественное положение.
Один из рефлексов, регулирующих правильную установку туловища, если животное лежит на боку, возникает при повороте шеи. В этом случае раздражаются проприорецепторы шейных мышц и перераспределяется тонус мышц туловища: оно приводится в соответствие положению шеи и выпрямляется. Сначала поднимается голова, затем туловище животного принимает естественную позу.
Рефлекс выпрямления туловища может возникать и при возбуждении только рецепторов кожи бока, на котором лежит животное. С этих рецепторов через центры среднего мозга обеспечивается перераспределение тонуса мышц туловища и его выпрямление.
Статокинетические рефлексы направлены на сохранение позы (равновесия) и ориентации в пространстве при изменении скорости движения.
Они возникают при движении животного или при перемещении отдельных частей тела. Различают четыре статокинетических рефлекса.
Рефлекс с рецепторов мыши, одной конечности на мышцы других конечностей отмечается при движении животного, когда изменяется положение отдельных частей тела. Например, при сгибании одной конечности повышается тонус мышц разгибателей остальных трех конечностей, что обеспечивает устойчивое положение тела в пространстве.
Нистагм головы происходит при вращательных движениях головы, например, при вращении цирковой лошади на арене. Этот рефлекс заключается в движении головы в сторону, противоположную вращению туловища, а затем она быстро возвращается в исходное положение.
Нистагм глаз также возникает при вращательных движениях туловища и проявляется движением глаз в сторону, противоположную вращению туловища.
«Лифтные рефлексы» проявляются при быстром подъёме и спуске животного или человека, например, в лифте. Отсюда и произошло название данных рефлексов. В случае быстрого подъёма происходит повышение тонуса сгибателей, и человек или животное непроизвольно приседает. А при быстром спуске повышается тонус разгибателей конечностей, и человек сильно выпрямляется.
Рефлексы среднего мозга являются безусловными рефлексами, и знание закономерностей тонических рефлексов широко используют в практике работы с животными при их фиксации.
1.3. Ядра среднего мозга: общая информация
Центры среднего мозга представлены рядом ядерных групп, расположенных на этом уровне ЦНС, однако в настоящем разделе рассматриваются только важнейшие из них.
Ядра верхних холмиков. Эти ядра представлены чувствительными, вставочными и моторными нейронами. На их чувствительные нейроны конвергируют аксоны ганглиозных клеток сетчатки, которые в виде коллатералей ответвляются от аксонов зрительного нерва и следуют к нейронам верхних холмиков. К чувствительным нейронам верхних холмиков поступают афферентные слуховые сигналы из нижних холмиков и височной слуховой коры, а также сигналы из областей коры, контролирующих движения глаз (глазные поля затылочно-теменной, лобной областей коры). К нейронам верхних холмиков поступают сигналы из чёрной субстанции, таламуса, базальных ганглиев, мозжечка и других областей ЦНС. Через ядра верхних холмиков запускаются рефлекторные движения глаз и головы на действие света или звуков, при этом движениям придаётся определённая направленность к цели — источнику света или звука (сторожевые рефлексы).
Однако верхние холмики не могут самостоятельно обеспечить достаточную точность выполняемых движений. Для её достижения нейроны ядер верхних холмиков посылают копию двигательных команд в кору, таламус и мозжечок. Последний является обязательным отделом мозга, необходимым для организации осуществления точных движений глаз и головы в сторону источника раздражения.
Ядра верхних холмиков и латерального коленчатого тела принято считать первичными центрами зрения, в которых происходит недифференцированное восприятие световых сигналов и их простейший анализ. Результаты этого анализа используются для осуществления сторожевых рефлексов на действие света.
Ядра нижних холмиков. Нейроны этих ядер являются частью сложных слуховых путей передачи и анализа звуковых сигналов. К ним поступают слуховые сигналы но аксонам нейронов нижележащих слуховых ядер — нижних олив, противоположного нижнего холмика, первичной слуховой (височной) коры и коры мозжечка. Нейроны ядер являются переключателями сигналов в слуховых путях. При этом сигналы высокочастотных звуков переключаются в вентральной части ядра, а низкочастотных — в дорсальной части (как и в улитке). Ядро непосредственно обслуживает функцию слухового внимания. Обработанные и проанализированные слуховые сигналы передаются нейронами нижних холмиков в медиальное коленчатое тело и далее в первичную слуховую кору, противоположный нижний холмик, верхние холмики, мозжечок. Таким образом, нижние холмики являются ядром, переключающим слуховые сигналы в кору мозга и мозжечок и локализующим источник звука в пространстве.
Ядра нижних холмиков и медиального коленчатого тела принято считать первичными центрами слуха. В них осуществляется восприятие слуховых сигналов, активируется слуховое внимание, формируется недифференцированное слуховое ощущение. Результаты анализа используются для осуществления акустических, в том числе сторожевых рефлексов в виде поворотов головы и глаз в сторону неожиданного звукового раздражителя.
Претектальные ядра. Представлены чувствительными нейронами, расположенными в крыше претектальной области. Получая сигналы об освещённости сетчатки по аксонам ганглиозных клеток, эти ядра играют первостепенную роль в осуществлении зрачковых рефлексов, регуляции просвета зрачка и поддержании оптимальной освещённости сетчатки. Обработанные сигналы об освещённости сетчатки нейроны ядер посылают к моторным преганглионарным нейронам парасимпатической нервной системы ядра Эдингера — Вестфаля, расположенного в комплексе субъядер глазодвигательного ядра среднего мозга.
Ядра глазодвигательного нерва (III пара черепных нервов). Глазодвигательное ядро расположено на уровне верхних холмиков. Оно представлено соматическими и висцеральными моторными нейронами. Соматические моторные нейроны иннервируют своими аксонами мышцу, поднимающую веко и все наружные мышцы глазного яблока, за исключением латеральной прямой, которая иннервируется аксонами нейронов ядра отводящего нерва, и верхней косой, иннервируемой волокнами блокового нерва. Соматическое ядро представлено субъядрами, иннервирующими отдельные глазные мышцы. Содержащиеся в ядре глазодвигательного нерва нейроны парасимпатического отдела АНС (автономной нервной системы) входят в понятие ядра Якубовича — Эдингера — Вестфаля.
Нейроны соматической части ядра глазодвигательного нерва получают сигналы из коры мозга по кортико-ретикуло-бульбарным волокнам, из промежуточного мозга (ядра Кахала, рострального интерстициального ядра медиального продольного пучка), моста и продолговатого мозга (вестибулярные ядра, ядро отводящего нерва), мозжечка.
Нейроны висцеральной части ядра получают сигналы от нейронов претектальных ядер. Аксоны нейронов ядра Эдингера — Вестфаля идут вместе с аксонами соматических нейронов вплоть до орбиты. В орбите они отделяются и следуют к ганглионарным нейронам цилиарного ганглия. Постганглионарные волокна нейронов цилиарного ганглия иннервируют мышцу, суживающую зрачок, и цилиарные мышцы. Повреждение висцерального компонента глазодвигательного нерва ведёт к расширению зрачка, который становится нечувствительным к действию света или нарушению аккомодации.
Повреждение ядра глазодвигательного нерва или повреждение глазодвигательного нерва после его выхода из ствола мозга ведёт к развитию паралича мышц, иннервируемых его волокнами. Это проявляется птозом, нарушением установки глаза, развитием двоения (диплопии), парезом сфинктера зрачка и ресничных мышц, что приводит к расширению зрачка ипсилатерального глаза (на той же стороне), его нечувствительности к действию света и нарушению аккомодации.
Ядра блокового нерва (IV пара черепных нервов). Ядро располагается в вентральной части центрального серого вещества среднего мозга. Ядро блокового нерва состоит из моторных нейронов, иннервирующих аксонами верхнюю косую мышцу глаза. К нейронам ядра поступают сигналы от нейронов коры мозга по кортико-бульбарным волокнам и от верхнего и медиального вестибулярных ядер по волокнам медиального продольного пучка.
При повреждении ядер блокового нерва наблюдается парез контралатеральной верхней косой мышцы, а при повреждении нерва после его выхода из ствола мозга развивается парез или паралич ипсилатеральной верхней косой мышцы. Эта мышца осуществляет поворот глаза внутрь, книзу и отведение. При повреждении блокового нерва больные жалуются на вертикальное двоение (особенно при взгляде вниз во время опускания по ступенькам).
Мезенцефалическое ядро тройничного нерва. К нейронам ядра по волокнам мезенцефалического тракта поступают сигналы проприоцептивной чувствительности от жевательных мышц и периодонтальных мембран. Результаты анализа этих сигналов используются для рефлекторной регуляции жевательных движений.
Пигментное ядро (locus ceruleus) локализуется в ростральном мосту и каудальной части среднего мозга. Содержит 30–50 тысяч пигментированных клеток, которые содержат меланиновые гранулы. Пигментированность ядра уменьшается при болезни Паркинсона. Нейроны пятна обеспечивают норадренергическую иннервацию большинства областей ЦНС. Аксоны нейронов пятна широко ветвятся и рассеяны по всему мозгу, в том числе в таламусе, гипоталамусе, мозжечке, сенсорных ядрах ствола мозга и спинном мозге. Полагают, что нейроны этого ядра участвуют в регуляции циклов сна и бодрствования, дыхания и быстрых движений глаз в парадоксальную фазу сна.
Чёрная субстанция является скоплением непигментированных нейронов и нейронов, содержащих пигмент меланин и соединения железа. Чёрная субстанция расположена между ножкой мозга и покрышкой. Характер нейронных связей чёрной субстанции предполагает, что она играет важную роль в регуляции движений. Синаптическая передача сигналов нейронами чёрной субстанции осуществляется с использованием дофамина (пигментированные нейроны), ацетилхолина и ГАМК (непигментироваиные нейроны). Отмечается определённый характер потери нейронов чёрной субстанцией при некоторых заболеваниях мозга и особенно дофаминергических при болезни Паркинсона. Заболевания, при которых чёрная субстанция вовлекается в патологический процесс, почти всегда проявляются развитием паркинсонизма и такими нарушениями как тремор, ригидность, снижение моторной активности.
Красное ядро расположено в покрышке среднего мозга. Отличается богатой васкуляризацией и на свежих срезах имеет розоватый оттенок. Это обстоятельство объясняет название ядра. К нейронам красного ядра поступают сигналы из премоторной и первичной моторной областей коры головного мозга (по кортико-рубральному пути) и от глубоких ядер мозжечка.
Нейроны красного ядра посылают эфферентные сигналы по руброспинальному пути к нейронам вентральных рогов, иннервирующим дистальные мышцы конечностей. Подобно нейронам моторной коры мозга, формирующим кортикоспинальный тракт, нейроны красного ядра через руброспинальный тракт облегчают активацию флексорных мотонейронов и ингибируют экстензорные мотонейроны. Нейроны красного ядра через руброспинальный тракт принимают непосредственное участие в координации моторных функций спинного мозга. При повреждениях ядра или волокон руброспинального пути возникает контралатеральный тремор конечностей.
Интерстициальное ядро Кахала расположено в ростральном отделе среднего мозга. Нейроны ядра имеют обширные связи с ростральными и каудальными структурами мозга. Они получают сигналы из лобного глазного поля, глубоких ядер мозжечка и через медиальный продольный пучок — от вестибулярных ядер. Аксоны нейронов ядра Кахала следуют к нейронам ядер глазодвигательного, блокового черепных нервов, а также в ядра ствола мозга и спинной мозг. Нейроны интерстициального ядра контролируют осуществление вращательных и вертикальных движений глаз и их следящих движений.
Ростральное интерстициальное ядро медиального продольного пучка. Это ядро расположено ростральнее ядра Кахала и ядра III пары черепных нервов, почти на границе соединения среднего и промежуточного мозга. К нейронам ядра поступают сигналы от вестибулярного ядра через медиальный продольный пучок и из ядра горизонтального взора моста. Аксоны нейронов рострального ядра следуют к нейронам субъядра нижней прямой мышцы глазодвигательного ядра и контролируют осуществление движения глаз книзу. Нейроны интерстициального ядра Кахала и рострального интерстициального ядра медиального продольного пучка формируют нейронную сеть, выполняющую функцию центра вертикальных движений глаз (вертикального взора). При его повреждении могут развиться ограничение или невозможность вертикальных движений глаз.
Центральное околоводопроводное серое вещество. Околоводопроводное серое вещество среднего мозга расположено вокруг сильвиева водопровода и представлено рассеянными нейронами. Сигналы к нейронам серого вещества поступают из гипоталамуса, амигдалы, ретикулярной формации ствола мозга, голубоватого пятна, спинного мозга. При активации серого вещества его нейроны высвобождают энкефалин, субстанцию Р, нейротензин, серотонин, динорфин, соматостатин. Центральное серое вещество участвует в формировании боли. Нейромедиаторы его нейронов действуют на серотонинергические нейроны продолговатого мозга, которые посылают аксоны к афферентным нейронам, проводящим болевые сигналы в заднем роге спинного мозга и в зависимости от активации нейронов различных отделов центрального серого вещества вызывают снижение болевой чувствительности (аналгезию) или её повышение. Кроме того, центральное серое вещество участвует в вокализации, контроле репродуктивного поведения, модуляции активности респираторных центров ствола мозга, формировании агрессивного поведения.
1.4. Средний мозг в онтогенезе
На протяжении всего эмбрионального развития клетки в среднем мозге непрерывно размножаются; это происходит в гораздо большей степени вентрально, чем дорсально. Наружное расширение сдавливает все ещё формирующийся водопровод мозга, что может привести к частичной или полной непроходимости, приводящей к врождённой гидроцефалии.
Рис. 2. Показано расположение среднего мозга (midbrain) в процессе эмбрионального развития (рисунок из интернета).
Рис. 3. Развитие среднего мозга представлено в виде таблицы. Видно, что средний мозг в отличие от переднего и заднего мозга на 5 неделе не имеет деления на подструктуры (рисунок из интернета).
Рис. 4. Здесь показаны отличия старого понимания (картинка сверху) того, какие области занимают определённые структуры от нового (картинки снизу), после более подробного генетического анализа. Важные ошибки в том, что мост занимает верхнюю часть заднего мозга; что истмус распознают как первый сегмент заднего мозга и что диэнцефальные структуры включаются в средний мозг (рисунок из интернета).
Какие рефлексы осуществляются при участии передних бугров четверохолмия
а) Классификация обусловленной звуком активности центрального ядра. Физиологические свойства центрального ядра в значительной степени изменяются под воздействием анестезии барбитуратами. Этих влияний можно избежать, записывая активность отдельных единиц без анестезии на препаратах, подвергнутых децеребрации. Способность начинать движения или испытывать боль исключается путем пересечения всех волокон, приходящих и отходящих от коры головного мозга на уровне таламуса. Ограничением такого подхода является то, что нисходящая обратная связь с корой головного мозга также исключается из нейронной сети слухового анализатора в среднем мозге.
Основные клетки нижних бугорков четверохолмия (НБЧ) демонстрируют три основных варианта ответа при записи карт частотных ответов (КЧО) у децеребрированных кошек. Наиболее часто отмечался ответ, обозначенный как единица типа О, так как возбудимое рецепторное поле нейрона ограничивается небольшим О-образным островком частот около порога. В остальной части рецепторного поля доминирует подавление. Нейроны также имеют склонность к нечувствительности к сигналам от РПС. Такие особенности ответа напоминают монауральные проекционные нейроны в ДКЯ (4-ый тип нейронов). Единицы типа-О заглушаются, когда проведение блокируется в ДАП, все сильнее поддерживая прямую связь между ДКЯ и типом ответа. Единицы типа-О реже встречаются у грызунов (морские свинки, мыши, песчанки), что косвенно может указывать на их особую роль в хищных повадках кошки. Точность локализации звука у кошки значительно превышает таковую у грызунов, на которых она охотится.
Единицы типа-1 характеризуются узким I-образным рецепторным полем, которое окружено латеральным подавлением. Нейроны имеют тенденцию к настройке на высокие частоты и демонстрируют сквозной тип РПС чувствительности. Такой тип физиологических характеристик предполагает, что единицы типа I являются целью среднего мозга для восходящих возбуждающих проекций от контралатерального ЛВО. Предполагается, что контролирующее влияние этих нейронов исходит из ипсилатерального МВО.
Схема классификации по КЧО полезна в интерпретации функциональных связей нижних бугорков четверохолмия (НБЧ). Эта простая концептуальная структура показывает, как физиологически детерминированные проводящие пути от улиткового ядра остаются изолированными на пути к более высоким уровням обработки. Она также представляет меру для оценки того, насколько местные трансформации влияют на качество кодирования информации. В то же время анатомические данные ясно свидетельствуют о том, что центральное ядро является ключевым звеном слухового анализатора; то есть местом, где разрозненные репрезентации из множества входящих источников связываются воедино, формируя опыт восприятия.
Анатомическая организация нижних бугорков четверохолмия (НБЧ) кошки.
А. Ламинарная структура, на которую наложены траектории аксональных проекций и дендритных полей дисковидных нейронов.
Б. Терминальные зоны проекций от верхней оливы. Возбуждающие проекции от контралатеральной латеральной верхней оливы (ЛВО) доминируют в ростральных областях (закрашенные треугольники).
Возбуждающие проекции от ипсилатерального МВО в основном обнаруживаются в каудальных областях (незакрашенные кружки).
Ингибирующие входящие проекции от ипсилатерального ЛВО также обозначены (синие квадраты). На вкладке показано относительное положение нижнего бугорка внутри центральных проводящих путей слухового анализатора. 
Физиологические свойства нейронов центрального ядра нижнего бугорка. Ответы были зарегистрированы у децеребрированных кошек.
Карты частотных ответов представлены на графике зависимости частоты ответных импульсов от частоты и уровня громкости чистого тона.
Условные обозначения графиков представлены на рисунке ниже.
б) Кодирование информации. В исследованиях кодирования информации в нижних бугорков четверохолмия (НБЧ) было определено представление простых элементов звука (амплитуда, частота и время), а также выявлены более сложные структуры, поддерживающие связь, локализацию и группировку восприятия. Направлением этого исследования является изучение ответов, являющихся более избирательными, чем ответы в нижележащих центрах обработки данных. Ответы одиночных нейронов могут быть точно настроены не только на частоты, но и на уровень звукового давления и временные свойства, такие как амплитудная модуляция (AM) или частотная модуляция (ЧМ). Следовательно, в отличие от кодов популяции нейронов слуховой части ствола мозга, ответы отдельных нейронов могут означать критическую биологическую информацию, которая заключается в спектральной форме или динамических паттернах/моделях естественных звуков.
Временное кодирование основано на способности слуховых нейронов устанавливать скорость разряда по варьирующим по времени акустическим свойствам, таким как монауральные колебания AM и ЧМ, а также бинауральные временные различия. Сигналы модуляции являются важными информативными элементами звуковых каналов и основной точкой отсчета для отделения звуковых сигналов от фонового шума. Межушная разница во времени, как описано выше, лежит в основе азимутальной локализации звука.
Амплитудная и частотная модуляции кодируются разницей во времени между потенциалами действия в слуховом нерве и стволе мозга. При тонах низкой частоты нейроны возбуждаются в определенной фазе кривой стимула. У большинства млекопитающих, верхняя граница фазовой синхронизации достигается примерно на частоте 5 кГц. Тем не менее, этот механизм продолжает действовать при значительно более высоких частотах, поскольку скорости разряда синхронизируются с огибающими колебаниями сложных звуков.
Помимо верхних граничных частот фазовой синхронизации и границ последующих ответов, временное кодирование сдерживается вероятностным характером синаптических событий. Каждый синапс добавляет ошибку в нейронное представление времени из-за неопределенности при выпуске нейромедиатора из пресинаптического нейрона и последующей генерации потенциалов действия в постсинаптическом нейроне. Специализированные временные пути, которые проецируются на оливарный комплекс минимизируют эти «колебания» путем интеграции входов многочисленных волокон слухового нерва и надежной передачи этой информации через мощные концевые синапсы.
Дальнейшей синаптической деградации временной информации можно избежать на высоких уровнях слуховой обработки путем преобразования временного кода в код скорости. Нейроны в НБЧ точно настроены на специфическую скорость модуляции, как нейроны ствола мозга настроены на частоту. Следовательно, нейрон действует как «метка» сигнализируя частоту модуляции с ее относительной скоростью импульсации, а не временную структуру своих ответов.
Восходящие проекции латеральной верхней оливы (ЛВО) и медиальной верхней оливы (МВО наделяют нейроны в центральном ядре бинауральной временной настройкой. Как и в стволе головного мозга, большинство этих нейронов показывают ответы пикового и желобообразного типов, что в соответствии с моделью Джеффресса, может быть объяснено бинауральными возбуждающими и тормозными взаимодействиями. Некоторое количество нейронов, однако, показывает чувствительность РПС промежуточного типа. Нейроны могут лучше о твечать на промежуточные различия межушных фаз или отображать комплексные фазочастотные связи. Этот временной признак не совместим с моделью Джеффресса и, вероятно, отражает конвергенцию оливарных входов с различной настройкой РПС. Вполне вероятно, что даже нейроны НБЧ с менее сложными ответами пикового и желобообразного типа объединяют множественные входы из верхней оливы, так как пропускная способность/диапазон частот настройки РПС для обоих типов нейронов значительно точнее, чем в КВО.
Спектральное кодирование в нижних бугорках четверохолмия (НБЧ) является важным для монауральной локализации звуков и речевой коммуникации. Рецепторные поля нейронов НБЧ могут охватывать несколько октав, создавая области, где спектральная энергия вызывает либо возбуждающие, либо ингибирующие эффекты. Звуки с энергией на возбуждающих частотах вызывают сильные ответы; в то время как звуки с энергией на ингибирующих частотах вызывают слабые ответы. Ответ на звуки сложной спектральной формы, такие как широкополосный шум, который фильтруется за счет функции проведения наружного уха, определяется балансом этого возбуждения и торможения.
Функциональные результаты сравнения с эталоном приведены на рисунке ниже, показывая, как пространственная настройка нейрона НБЧ коррелирует с частотным диапазоном ВНЕ-НЧ его торможения. На рисунке скорость разрядов нейрона показана для ПФСА-фильтрованных шумовых выбросов. Бинауральные стимулы были представлены через наушники для моделирования акустических эффектов на оба уха в 99 различных местоположениях фронтального звукового поля. Ответы на эти «виртуальные» местоположения звука показаны на четырех уровнях представления. Каждый ответ представлен в соответствии со спектральной энергией в контралатеральном (доминирующем) ухе на НЧ нейрона (12 кГц). Отличительной особенностью полученной функции «скорость-уровень» является крайняя изменчивость в ответах на ПФСА с аналогичной энергией на НЧ. Эти различия наблюдаются, поскольку нейрон является чувствительным к спектральным характеристикам, которые существуют на частотах далеко за пределами НЧ.
ПФСА формы на рисунке ниже сгруппированы по способности вызывать высокую или низкую скорость разряда от нейрона IC, что обозначено закрашенными символами/треугольниками на рисунке. Хотя функции проведения имеют сходную энергию на ВЧ, есть последовательные различия в местоположении частот их выступающих спектральных зубцов. Высокоскоростные ПФСА имеют зубцы, которые находятся в пределах нижних и верхних ингибирующих боковых полос (вертикальные пунктирные линии). Следовательно, они вызывают сравнительно слабые тормозные реакции. Низкоскоростные ПФСА демонстрируют противоположную полярность. Их спектральные зубцы соответствуют центральной области возбуждения, соседней с ВЧ нейронов (вертикальная сплошная линия).
Чувствительность нейрона к формам ПФСА переведена на пространственную регулировку по частоте на рисунке ниже. Верхний график отображает скорости разряда на рисунке в пространственных координатах, которые указывают местоположение виртуального звукового поля стимулов ПФСА. Сильнейшие ответы нейрона (красный) следуют контуру от высокой ипсилатеральной до низкой контралатеральной высоты/уровня (наложенная линия). Нижний график отображает относительный прирост стимулов ПФСА в той же системе координат. Этот прирост избирательно относится к спектральной энергии, находящейся в пределах мощной нижней ингибирующей боковой полосы нейрона (НИБП). Близкое совпадение между местами с малым приростом (синие области на нижнем рисунке) и местами с высокой скоростью (красные области на верхнем рисунке) предполагает, что ингибирование вне-НЧ является основным фактором, определяющим пространственную регулировку нейрона.
Пространственная регулировка/настройка по частоте ответа одного нейрона в нижнем бугорке четверохолмия децеребрированной кошки:
А. Скорость разрядов была вызвана всплеском шумов, что было сформировано передаточной функцией головы кошки (ПФГ, см. дорсальное кохлеарное ядро).
Ответы показаны для 99 местоположений/точек во фронтальном звуковом поле на четырех уровнях представления. Каждая точка данных отображается по уровню спектра на наилучшей частоте нейрона (НЧ).
Закрашенные символы/ треугольники соотвествуют ПФГ с аналогичной на-НЧ энергией, вызванной разницей скорости разряда.
Б. Спектральные формы высокои низкоскоростных ПФГ. Вертикальные линии отмечают относительный прирост функций на-НЧ, на более низкой ингибирующей боковой полосе (НИБП) и верхней ингибирующей боковой полосе (ВИБП).
В. Роль ингибирующей боковой полосы пространственной регулировке/ настройке нейрона. На верхнем рисунке, скорости разряда в А представлены на пространственных координатах.
На нижнем рисунке, прирост ПФГ на НИБП представлены на пространственных координатах. Сильнейшие ответы (красный) наблюдаются, когда функции передачи показывают слабый прирост на ингибирующих частотах.
в) Исследования реакции/абляции. Вклад нижних бугорков четверохолмия (НБЧ) в реакции на локализацию звука был изучен посредством оценки последствий плановых хирургических вмешательств. Значительная часть этой работы включает в себя селективное повреждение одного полушария мозга, что нарушает ряд сложных слуховых функций, полностью не устраняя основной слух. Когда эта процедура выполняется на экспериментальных животных, выявляется поразительное противоречие между поражениями нижних комиссуральных путей и повреждением нижних бугорков четверохолмия (НБЧ). Односторонние поражения на нижних ядрах ствола мозга оказывают негативное влияние на направленный слух, независимо от расположения источника звука. Всеобъемлющий характер дефицита предполагает, что основы локализации прерваны до того, как полностью сформировано нейронное представление информации о направлении. Повреждение любой стороны мозга имеет глобальные последствия, поскольку сроки и величина бинауральных ответов должны объединиться для завершения первого этапа обработки данных о направлении. Напротив, при локализации односторонних поражении в НБЧ, ошибки локализации ограничены контралатеральной половиной слухового поля. Это пространственное ограничение подразумевает второй этап «распределительного» процесса, который смещает представительство более высокого порядка слухового пространства в направлении контралатерального местоположения источников. Как отмечалось ранее, акустический перекрест является предполагаемым механизмом для селективного латерализованого распределения восходящих оливарных входов к центральному ядру. Поэтому повреждение латеральной петли вызывает аналогичные дефициты.
Исследования реакции-абляции в значительной степени полагались на испытания в свободном поле, чтобы охарактеризовать точность данных о направленном слухе. В классической модели двухальтернативного принудительного выбора один из двух ящиков не был заперт, чтобы обеспечивать доступ животных к пищевой награде. Левый, в отличие от правого незапертого ящика, сигнализирует предъявлением звукового раздражителя от подключенного динамика. Пределы возможностей локализации субъекта измеряются изменением угла между комбинациями двух коробок/динамиков. Это подлинная задача локализации, требующая от субъекта идентификации и подхода к источнику звука для пищевого подкрепления.
Обзор классической литературы приводит к впечатлению, что разрушение комиссур НБЧ, либо коры головного мозга не вызывает радикального изменения реакции локализации. Повреждения трапециевидного тела могут вызвать сильный дефицит, но эти эффекты наблюдаются только у некоторых субъектов и они, как правило, преходящи.
Последующие исследования дали возможность проводить тестирование с ящиком с искажеными слуховыми стратегиями, которые не требуют пространственного слуха. Когда два источника звука находятся в левой и правой половине слухового поля испытательной арены, субъект с нормальным пространственным слухом может идентифицировать активный динамик, опираясь на бинауральные сигналы, чтобы отличить левый от правого. Когда пространственная обработка искажается в одной половине слухового поля (например, после поражения левого НБЧ нарушается локализация в правой половине слухового поля), субъект может продолжать определять источник пищи, решая, остался ли ящик с пищей слева или не слева. Когда односторонний дефицит сопровождается потерей слуха, субъект может ответить громко, а не тихо.
Критерии сопряженной изменчивости принятия решения могут быть взяты под контроль стимула за счет увеличения количества источников звука на испытательной арене, которая требует от субъекта выбрать активный динамик из альтернативных местоположений в обеих половинах слухового поля. Это изменение процедуры не влияет на эффекты от поражения трапециевидного тела, но поведенческие последствия поражения вышележащих структур становятся все более очевидными. Без помощи непространственных слуховых стратегий, полное и постоянное нарушение локализации звука наблюдается в контралатеральном звуковом поле.
г) Аудиологические последствия. Признаком анализа звука в НБЧ является четкий баланс возбуждения и подавления. Когда эти процессы функционируют нормально, нейроны настраиваются на многие акустические параметры, что придает смысл звуку. К сожалению, эти механизмы, которые формируют звуковую активность слухового центра среднего мозга, могут выходить из-под контроля у людей, которые испытывают потерю слуха, акустическую травму или старение. Когда возбуждающие импульсы от ствола мозга сокращаются по количеству или силе, тогда НБЧ может ничего не регистрировать. И наоборот, потеря тонического подавления может редуцировать ненормально реагирующие нейроны. Эту гиперактивность рассматривали как причинный фактор аудиогенных слуховых приступов, гиперакузии, усиления громкости, шума.
Иммуноцитохимическое исследование показало значительную потерю подавляющего нейротрансмиттера ГАМК в центральном ядре взрослых крыс. На 1/3 меньше ГАМК негативных нейронов наблюдается в вентролатеральной части ядра контрольной группы. Нейрохимические анализы подтверждают, что вызванное калием высвобождение ГАМК в этих тканях значительно снижено, в то время как высвобождение возбуждающих нейротрансмиттеров глютаматом является повышенным. Эти данные показывают, что нарушенная трансмиссия ГАМК в НБЧ может способствовать неврологическому пресбиакузису. Эффективность ГАМК понижается и при экспериментальных действиях, которые способны вызывать ушной шум.
НБЧ было предложено как момент аудиогенных приступов судорог у животных моделей. На неврологическом уровне индукция эпилептической активности наблюдается в виде ряда длительных следовых реакций, которые следуют за звуковым стимулом. Оказывается, что невосприимчивость к эндогенным ГАМК ингибиторам заложена в ядре этих патологических моделей реакции, когда ГАМК поступает в НБЧ нейрон посредством ионофореза, количество нейротрансмиттеров, которые требуются для подавления активности у склонных к эпилепсии крыс значительно выше, чем у здоровых крыс. О снижении ГАМК-опосредованного подавления также свидетельствует пониженная эффективность агонистов, таких как бензодиазепин. Эпилептическая активность может индуцироваться в норме в нейронах путем ионофореза бикукулина, потенциального антагониста ГАМК.
Эта же стратегия центрального ингибирования может привести к возникновению хронического ушного шума. Помимо продуцирования более сильного, более длительного ответа на слуховой стимул, пониженная регуляция ГАМК может повысить спонтанную активность в отсутствии звука. Так как повышенная активность имитирует вызванные звуком ответы звуковых нейронов, выдвинута гипотеза, что высшие мозговые центры интерпретируют эту активность как звук даже при отсутствии физического стимула. Нижний бугорок четверохолмия (НБЧ) может играть выдающуюся роль в этом явлении по причине сложившейся физиологической уязвимости его ингибированной структуры. Также на дорсальном кохлеарном ядре (ДКЯ), другом предполагаемом источнике шума в ушах, нижний бугорок четверохолмия (НБЧ) получает противоречивые стимулы как от слуховых, так и неслуховых путей. Одна неслуховая функция, то есть инициация условной ответной реакции, может быть продемонстрирована при помощи электрической или химической стимуляции слухового центра среднего мозга. По мере сокращения центрального ингибирования эти подсистемы могут усиливать воспринимаемую тяжесть ушного шума, часто не соответствующую объективным параметрам громкости.
Предполагаемая роль ГАМК при шуме в ушах создает возможность искать способы фармакологических вмешательств. Так как потенциально токсические вещества не могут быть напрямую тестированы на людях, то исследователи должны полагаться на животные модели с экспериментально вызванным ушным шумом. Этот подход ставит нас перед головоломкой, как охарактеризовать субъективное восприятие фантомного звука у животного? Хотя существует несколько поведенческих проверочных процедур, основной стратегией является натаскивание на начало интервала тишины, которая создается при помощи отключения продолжающегося фонового звука. После создания шума под влиянием громкого звука или большой дозы салицилата животное больше не может выполнять задание, так как оно слышит фантомный звук вместо тишины. Успех лекарственной терапии показан посредством восстановления нормальной поведенческой модели. Эти парадигмы в настоящее время указывают на многообещающие результаты применения препаратов, модулирующих трансмиссию ГАМК.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021