какие связи в экосистеме существуют между организмами
Экосистема и ее факторы
Продуценты, консументы и редуценты
Растения, преобразующие энергию солнечного света в энергию химических связей. Создают органические вещества, потребляемые животными.
Пищевые цепи
Взаимоотношения между организмами разных трофических уровней отражаются в пищевых цепочках (трофических цепях), в которых каждое предыдущее звено служит пищей для последующего звена. Поток энергии и веществ идет однонаправленно: продуценты → консументы → редуценты.
В естественных сообществах пищевые цепи часто переплетаются, в результате чего образуются пищевые сети. Это связано с тем, что один и тот же организм может быть пищей для нескольких разных видов. Например, филины охотятся на полевок, лесных мышей, летучих мышей, некоторых птиц, змей, зайцев.
Экологическая пирамида
Экологическая пирамида представляет собой графическую модель отражения числа особей (пирамида чисел), количества их биомассы (пирамида биомасс), заключенной в них энергии (пирамида энергии) для каждого уровня и указывающая на снижение всех показателей с повышением трофического уровня.
Существует правило 10%, которое вы можете встретить в задачах по экологии. Оно гласит, что на каждый последующий уровень экологической пирамиды переходит лишь 10% энергии (массы), остальное рассеивается в виде тепла.
Представим следующую пищевую цепочку: фитопланктон → зоопланктон → растительноядные рыбы → рыбы-хищники → дельфин. В соответствии с изученным правилом, чтобы дельфин набрал 1кг массы нужно 10 кг рыб хищников, 100 кг растительноядных рыб, 1000 кг зоопланктона и 10000 кг фитопланктона.
Агроценоз
Факторы экосистемы
К биотическим факторам относятся все живые существа и продукты их жизнедеятельности. Например: хищники регулируют численность своих жертв, животные-опылители влияют на цветковые растения и т.д. Это и самые разнообразные формы взаимоотношений между животными (нейтрализм, комменсализм, симбиоз).
В результате деятельности человека произошли глобальные изменения: над Антарктикой появились «озоновые дыры», ускорилось глобальное потепление, которое ведет к таянию ледников и повышению уровня мирового океана.
За миллионы лет эволюции растения и животные вырабатывают приспособления к тем условиям среды, где они обитают. Так у алоэ, растения живущего в засушливом климате, имеются толстые мясистые листья с большим запасом воды на случай засухи. У каждого организма вырабатывается своя адаптация.
Формируются привычные биологические ритмы (биоритмы): организм адаптируется к изменениям освещенности, температуры, магнитного поля и т.д. Эти факторы играют важную роль в таких событиях как сезонные перелеты птиц, осенний листопад.
Если адаптация не вырабатывается, или это происходит слишком медленно по сравнению с другими видами, то данный вид подвергается биологическому регрессу: количество особей и ареал их обитания уменьшаются и со временем вид исчезает. Иногда деятельность человека играет решающий фактор в исчезновении видов.
Закон оптимума
За пределами зоны оптимума начинается зона угнетения (пессимума). Если значение фактора лежит в зоне пессимума, то организм испытывает угнетение, однако процесс жизнедеятельности может продолжаться. Таким образом, зона пессимума лежит в пределах выносливости организма. За пределами выносливости организма происходит его гибель.
Фактор, по своему значению находящийся на пределе выносливости организма, или выходящий за такое значение, называется ограничивающим (лимитирующим). Существует закон ограничивающего фактора (закон минимума Либиха), гласящий, что для организма наиболее значим фактор, который более всего отклоняется от своего оптимального значения.
Метафорически представить этот закон можно с помощью «бочки Либиха». Смысл данной метафоры в том, что вода при заполнении бочки начинает переливаться через наименьшую доску, таким образом, длина остальных досок уже не играет роли. Так и наличие выраженного ограничивающего фактора сводит на нет благоприятность остальных факторов.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Взаимоотношения между организмами
Форма взаимовыгодного облигатного симбиоза. Примером мутуализма могут послужить взаимоотношения между рыбой-клоуном и актинией. Рыба-клоун спасается от врагов среди щупалец актинии, проводит там санитарную обработку: она удаляет из актинии непереваренные остатки пищи, вентилирует воду.
Примером таких взаимоотношений может послужить «квартиранство», при котором один из организмов использует другой как жилище: в мантийную полость двустворчатых моллюсков откладывают икринки рыбы-горчаки, благодаря чему развивающиеся икринки надежно защищены раковиной моллюска, но не приносят ни вреда, ни пользы самому моллюску.
Также примером является и «нахлебничество». Под этот термин подпадают отношения между акулой и рыбой-прилипалой. Рыба-прилипала (комменсал) прикрепляется к акуле, преодолевает большие расстояния и питается остатками пищи, расплывающимися в стороны после трапезы акулы.
Паразитизм также является способом симбиоза. При этой форме отношений один организм (паразит) использует другой (хозяина) в качестве источника питания (и среды обитания), при этом частично/полностью возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой.
Паразитизм бывает облигатный, в случае если паразит не может жить без хозяина, к примеру, у вирусов. Может быть факультативный, если паразит способен существовать без хозяина: комары, блохи, вши, паразитические черви.
В современной экологии в понятие хищничества вкладывается форма взаимоотношения, при которой один организм питается органами и тканями другого, при этом между двумя организмами отсутствуют симбиотические связи. То есть они никак не зависят друг от друга.
Иногда понятие хищничества обобщается, и в него включают плотоядных, растительноядных, всеядных животных и паразитов.
При этой форме взаимоотношений виды не оказывают друг на друга практически никакого влияния. Они редко встречаются из-за разности типов питания, экологических ниш.
При аменсализме один вид подавляет другой без извлечения выгоды для себя и без обратного отрицательного влияния с подавляемой стороны. Примерами аменсализма являются высокие широкие кроны взрослых деревьев, которые практически не пропускают свет в подлесок и тем самым угнеют рост молодых растений, мхов.
Аллелопатией называют подавление одного вида организмов другим (и обратное воздействие) вследствие выделения токсичных веществ. Часто встречается у микроорганизмов, грибов.
Примером может считаться выделение антибиотиков двумя близкорасположенными бактериями. В этом случае антибиотик каждой бактерии будет замедлять рост и развитие другой, может приводить к гибели.
Если у особей, принадлежащих к двум разным видам (или к одному), сходный образ жизни, кормовая база, занимаемая ими экологическая ниша, ограниченные возможности для полового размножения: между ними возникает конкуренция.
Особенно часто возникает конкуренция между особями одного вида, ведь их потребности совершенно одинаковы. Недаром самым ожесточенным вариантом борьбы за существование считается внутривидовая борьба.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Связи между организмами в экосистеме
Биосфера — совокупность всех живых организмов вместе со средой обитания. Эту среду составляют вода, нижняя часть атмосферы и верхняя часть земной коры, населенная микроорганизмами. Живые организмы и среда непрерывно взаимодействуют и
находятся в тесном единстве, образуя целостную систему. Как самая глобальная система на Земле биосфера состоит из ряда подсистем. Вернадский впервые в своих лекциях в Сорбонне в 1923 — 24 гг. указал на геологические функции живого вещества, разработал представление о совокупности всего органического мира как единого целого. Эти лекции вдохновили двух молодых людей — Тейяра де Шардена и Ле Руа — на раздумья о месте и назначении человека в природе. Фактором, объединяющим все уровни организации живого в единое целое — биосферу, — является биотический обмен веществ.
Биосфера — единство живого и минеральных элементов, вовлеченных в сферу жизни. Она — иерархически построенное единство, включающее разные уровни жизни: особь, популяция, биоценоз. В процессе исторического развития сложились различные группы организмов — сообщества, взаимодействующие со своей средой обитания. Крупнейшие наземные сообщества, тесно связанные с определенными природными зонами и поясами, называются биомами. Растения и животные существуют в тесной зависимости от окружающей неживой природы и от других организмов, испытывают на себе их воздействие и приспосабливаются к ним. Биоценоз, или сообщество, — это совокупность растений или животных, населяющих участок среды обитания. Биогеоценоз, или экосистема, — это совокупность сообщества и среды его обитания. Биоценоз — живая часть биогеоценоза — состоит из популяций организмов разных видов, в них сосуществуют популяции видов с разной историей (как и наблюдаемые звезды, каждая из которых имеет свой возраст и свою историю).
Жизнь распределена по земной поверхности крайне неравномерно и в различных природных условиях принимает вид относительно независимых комплексов — биогеоценозов (или экосистем). Каждый из уровней относительно независим от других, давая возможность эволюционировать всей макросистеме. Биогеоценозы могут включать в разных биомах представителей от многих сотен до многих тысяч видов живых организмов.
Экология — особый раздел биологии, который занимается изучением взаимоотношений совместно живущих организмов и их зависимости от внешней среды. Этот термин предложил немецкий биолог-эволюционист Э.Геккель (1866). В буквальном смысле этот термин означает науку о «доме», «месте обитания». Но эта наука стала активно развиваться только через столетие. В зависимости от уровня организации живого различают аутоэкологию, которая изучает взаимодействие отдельных видов со средой, и синэкологию, изучающую сообщества.
Принцип устойчивости — один из главных в экологии. Многокомпонентные системы не всегда отличаются от малокомпонентных по степени устойчивости, вероятно, устойчивость эко-
Различные виды организмов образуют друг с другом связи, многие из которых жизненно необходимы, а источником энергии для них служит излучение Солнца. Каждый биоценоз является трансформатором солнечной энергии в свою собственную. Сложная структура экосистем — необходимая предпосылка поддержания устойчивости. Вернадский выделил несколько условий существенности взаимосвязей в экосистемах: а) каждый организм может существовать только при условии постоянной связи с внешней средой (в том числе и с неживой природой, и с другими организмами); б) жизнь изменила нашу планету, при этом организмы все шире распространились по ней, стимулируя перераспределение энергии и веществ; в) размеры популяции растут до тех пор, пока среда может поддерживать их дальнейшее увеличение, после чего наступит равновесие; численность популяции всегда почти равновесна, колеблется около равновесного значения.
Принцип равновесия для живых систем играет огромную роль. Общее равновесие в биосфере поддерживает множество равновесий между разными ее компонентами. Равновесие в живой природе динамично, это колебания около точки устойчивости. Если они не изменяются, говорят о гомеостазе. Гомеоста-тический механизм поддерживает в живом организме параметры внутренней среды таковыми, чтобы препятствовать воздействиям внешней среды, например температура, кровяное давление, частота пульса поддерживаются такими механизмами. Естественные биоценозы могут сохраняться долгое время, а могут изменяться, например заболачивается озеро, образуется торфяник, на месте болота вырастает лес. Таким образом развиваются не только организмы и виды, но и экосистемы. Постоянное взаимодействие всех компонентов биогеоценоза может стать причиной его изменения, а толчком к этому может служить небольшое изменение.
Экологические сукцессии (от лат. successio — преемственность) — закономерные изменения биоценоза, связанные с его эволюцией. В результате ряда процессов биоценоз приобретает новые возможности для увеличения разнообразия. Экологи называют сукцессию переходом биоценоза из стадии развития и стабилизации в состояние климакса. Биоценоз развивается по схеме развития своих компонент (рис. 14.6). Численность разных компонентов периодически чередуется.
Пример: песчаная дюна — трава — сухой дубовый лес — влажный лес из дуба — климаксовый лес из бука и клена. Относительная независимость биоценозов, связи между которыми ограничиваются посредниками из неживых компонентов биосферы — минеральными солями, газами атмосферы, водой, обеспечивает устойчивость всей биосферы и ее способность к эволюции.
При этом оказалось, что при развитии систем в направлении повышения устойчивости увеличивается разнообразие. Раньше казалось, что менее сложные виды дают дорогу более сложным и становятся ненужными, но это неверно. Снижение разнообразия, имеющее место в современных условиях, стало опасным для устойчивости биосферы.
Распространенность видов в биоценозах закономерна — чем меньше масса организма (и выделяемая им теплота), тем больше численность особей, причем наибольшим распространением отличается сравнительно небольшое число видов (рис. 14.7). В растительности высокотравной степи Оклахомы Э.Райс (1952) отме-
тил, что 84 % трав составляли 9 видов, а на долю остальных 20 видов приходилось только 16 %. При изменении условий жизни первыми начинают вымирать специализированные к данным условиям виды, а виды с более широким спектром возможностей выживают.
Связи организмов в экосистемах
Ни один организм в природе не существует вне экосистем. И проявляется это в первую очередь в наличии огромного количества взаимосвязей данного организма с другими организмами и с абиотическими факторами. Эти связи – основное условие жизни организмов и их сообществ. Через эти связи реализуются механизмы круговорота биогенных веществ, механизмы передачи энергии, механизмы устойчивости экосистем. Эти связи настолько отточены ходом эволюционного процесса, что нарушение хотя бы одной из них может повлечь за собой цепь необратимых последствий вплоть до гибели экосистемы, точнее, вплоть до коренной перестройки ее структуры или замене другой экосистемой, как правило, более бедной. Это обязательно должен помнить человек, вмешиваясь в природу своей производственной деятельностью. Согласно третьему закону Коммонера, любое такое вмешательство, как правило, неблагоприятно для природы. Поэтому мы должны знать, что, преобразуя природу, мы очень часто выступаем в роли “убийц надсистем”, которые в некоторых случаях по сложности связей намного превышают сложность организации любого живого организма (в общепринятом понимании этого термина).
Взаимосвязи между организмами можно разделить на межвидовые и внутривидовые. Внутривидовые связи мы будем рассматривать более подробно при изучении динамики популяций. Здесь же мы остановимся на межвидовых отношениях, которые оказывают наибольшее влияние на организацию экосистем. Эти взаимосвязи обычно классифицируются по “интересам”, на базе которых организмы строят свои отношения:
(+,+) – симбиоз (протокооперация и мутуализм)
Эти отношения взаимовыгодны для обоих партнеров. Подобные ассоциации между разными видами очень распространены в природе и играют крайне важную роль в эволюции разрозненного сообщества живых организмов в целостную надсистему вплоть до единого живого организма. Именно в этих отношениях формируется наибольшее количество синергетических эффектов, перерастающих в конечном итоге в ярко выраженные эмерджентные свойства надсистемы.
В симбиозе оба партнера оказываются взаимозависимыми друг от друга. Степень этой взаимозависимости может быть самой разной: от протокооперации, когда каждый из партнеров вполне может существовать самостоятельно при разрушении симбиоза, до мутуализма, когда оба партнера настолько взаимозависимы, что удаление одного из партнеров приводит к неминуемой гибели их обоих.
Примером протокооперации могут служить отношения крабов и кишечнополостных, которые прикрепляются к крабам, маскируя и защищая их своими стрекательными клетками. В то же время они используют крабов как транспортные средства и поглощают остатки их пищи.
Случаи мутуализма чаще всего встречаются у организмов именно с разными потребностями. Очень часто, например, такие отношения возникают между автотрофами и гетеротрофами. При этом они как бы взаимодополняют друг друга. То есть в мутуализме наиболее полно проявляется принцип дополнительности, как наиболее фундаментальный закон природы. Ущербная в каком-то отношении биосистема стремится найти партнера, способного “закрыть” эту ущербность, но по-своему тоже ущербного, чья ущербность закрывается первым партнером. Это еще не мутуализм, а протокооперация. Совместная эволюция таких партнеров способствует более узкой специализации каждого из них, при этом их изначальная ущербность становится еще более явной. Но это энергетически более выгодно для системы в целом, поэтому такая система приобретает большую жизнеспособность. Однако каждый из компонентов в отдельности становится крайне уязвимым.
Подобные механизмы в природе не редкость. Протон объединяется с электроном, обнуляя тем самым общий электрический заряд получаемого в результате атома водорода. Атомы двух разных химических элементов сливаются в молекулу, объединяя свои внешние электронные оболочки, чтобы создать одну общую оболочку с полным комплектом электронов. Мужчина и женщина, являясь полными противоположностями друг другу, объединяются в семью, которая, как правило, гораздо более гармонична, чем каждый из людей в отдельности (“посему оставит человек отца и мать и прилепится к жене своей, и будут два одною плотью, так что они уже не двое, но одна плоть” [Мф 19:5-6]). В таких системах количество взаимодействий с внешним миром гораздо меньше, чем в разобщенном состоянии. То есть такие системы более независимы от внешнего мира. Именно минимум напряжений в отношениях с внешним миром отличает состояние гармонии, то есть наиболее устойчивое состояние, энергетически наиболее выгодное. Таким образом, объединение противоположных в каких-то отношениях живых существ в симбиозы есть прямое следствие принципа оптимальности.
Очень богаты симбиотическими отношениями экосистемы. Общеизвестны, например, отношения мутуализма между корнями деревьев и грибницей (микроза), без которого не может быть северного леса (этот пример мы рассматривали раньше). Такая мутуалистическая система, как сосна-микроза, способна выжить даже на почвах, разрушенных интенсивным возделыванием сельскохозяйственных монокультур. Особо сложные симбиотические отношения сложились во влажных тропических лесах, что делает практически невозможным их восстановление после сплошных рубок, например, в бассейне Амазонки.
(+,0) – комменсализм
1) нахлебничество – один организм питается остатками пищи другого, например, взаимоотношения львов и гиен, акул и рыб-прилипал и т.п.;
2) сотрапезничество – потребление разных частей или веществ одной и той же пищи или последовательная переработка одного и того же вещества; примером могут служить отношения между сапротрофами, разлагающими органику до минеральных веществ, и высшими растениями, которые потребляют эти вещества; другими примером являются копрофаги, питающиеся экскрементами других животных;
3) квартирантство (сожительство) – одни организмы используют другие как убежища или транспорт, например, рыба горчак откладывает икру в мантию двустворчатого моллюска, не принося ему вреда, многие насекомые обитают в гнездах птиц и норах грызунов, и т.п.
Комменсализм является наиболее простым типом положительных взаимодействий, являющимся, по-видимому, первым шагом к симбиозу.
Хищничество и паразитизм играют важную роль в жизни экосистем, регулируя плотность соответствующих популяций на достаточно низком уровне, сдерживая катастрофические вспышки из численности, одновременно не подавляя их полностью. Обычно в системе отношений хищник-жертва со временем устанавливаются постоянные незатухающие колебания численности хищников и жертв. Отсутствие хищника для какой-либо популяции может вызвать “взрыв” численности популяции “жертв”, который подрывает кормовую базу данной популяции и вызывает к жизни какие-то иные механизмы корректировки численности, чаще всего в виде болезней или таких поведенческих механизмов, которые связаны с пренебрежением к жизни каждой отдельной особи. Подробней об этом будем говорить при изучении динамики популяций.
Действие принципа оптимальности приводит к тому, что со временем отрицательные взаимодействия ослабевают, достигая некоторого устойчивого равновесия, соответствующего минимуму внутренних напряжений. Наиболее разрушительные последствия возникают лишь там, где контакт жертв и хищников установлен сравнительно недавно, что в последнее время вызвано в первую очередь с деятельностью человека, перемещающего различные виды организмов с одного континента или острова на другой (достаточно вспомнить катастрофическую вспышку численности колорадского жука на наших картофельных полях, поначалу уничтожавших практически весь урожай картофеля, пока человек не взял на себя роль хищника по отношению к данному насекомому). Рано или поздно эти отношения стабилизируются, но иногда экосистема вынуждена полностью перестроиться. Например, заболевание американского каштана, который ранее был важным компонентом лесов на востоке Северной Америки, паразитическим грибом, привезенным случайно из Китая, привело к гибели все крупные деревья, в силу чего каштан утратил свое доминирующее положение в этих лесах.
В ходе эволюции отношения хищник-жертва, а особенно паразит-хозяин, часто перерастают в мутуалистические отношения, которые энергетически наиболее выгодны по сравнению с хищничеством. Так в случае лишайников, гриб изначально был паразитом по отношению к водоросли. У некоторых более примитивных лишайников гриб фактически проникает в клетки водорослей, паразитируя на них. У более развитых видов мицелий гриба не проникает в клетки водоросли и оба организма живут в полной гармонии.
Отношения хищник-жертва привели к образованию скотоводства, которое также является примером симбиоза. В природе подобные случаи также нередки, например, отношения муравьев и тлей.
(-,-) – конкуренция
Эти взаимоотношения невыгодны обоим партнерам. Они возникают обычно между организмами, претендующими на один и тот же ресурс. То есть конкуренция абсолютно противоположна симбиозу, возникающему, как правило, на почве противоположных потребностей. Конкуренция может возникать по поводу пространства, пищи или биогенных элементов, света, зависимости от хищников, подверженности болезням и т.д.
Любая конкуренция приводит к тому, что в виду одинакового взаимного неприятия партнеров, они стремятся отдалиться друг от друга.
Особенно сильна внутривидовая конкуренция, так как особи одного и того же вида максимально близки друг к другу. Эти противоречия частично снимаются внутривидовыми механизмами, подробнее о которых будем говорить при изучении динамики популяций. Внутривидовая конкуренция способствует расширению сферы жизни вида (разбегание).
Отличие межвидовой конкуренции состоит в том, что ввиду специфической индивидуальности отношений каждого вида к факторам среды, популяции разных видов, населяющих одну экосистему, наоборот, стремятся сузить диапазон своего местообитания до зоны оптимальных условий, в которых он обладает какими-либо преимуществами по сравнению с конкурентами. Если же межвидовая конкуренция выражена слабо, то под влиянием внутривидовой конкуренции данный вид будет стремиться к экспансии как можно большего жизненного пространства.
Тенденция к экологическому разделению видов получила название принципа конкурентного исключения Г.Ф.Гаузе: если два вида с близкими требованиями к среде вступают в конкурентные отношения, то один из них должен либо погибнуть, либо изменить свой образ жизни.
Если близкородственные виды живут в одном месте, то они, как правило, либо используют разные ресурсы, например, питаются в разных ярусах леса, либо активны в разное время. В любом случае их жизнедеятельность не должна пересекаться.
Поэтому случаи жесткой конкуренции в природе крайне редки и непродолжительны.
Как и в случае хищничества, конфронтация видов характерна для экосистем только в переходные периоды, когда, например, по воле человека или каким-то другим причинам в экосистему внедряется новый вид, претендующий на кем-то используемые уже ресурсы.
В этом случае выживает, как правило, только один из конкурирующих видов, лучше удовлетворяющий требованиям данного местообитания, проигравший либо погибает, либо мигрирует из данной экосистемы (если, конечно, вмешательство человека не даст дополнительные преимущества менее приспособленному виду).
Есть еще один выход, по которому часто идет природа: переадаптация, изменение своих требований, например, переход на новый вид пищи.
Таким путем обычно создаются новые виды. Иногда достаточно просто сменить время питания или найти новое местообитание.
В любом случае острота конкуренции обязательно снимается, то есть экосистема опять приходит в гармоничное состояние, характеризующееся минимумом конфронтаций.
(-,0) – аменсализм
Слово аменсализм происходит от латинского слова «аменс»- безрассудный. Эти отношения отрицательны для одного вида, который угнетается другими видом, для которого эти отношения безразличны. Примером могут служить отношения между светолюбивыми растениями, случайно попавшими под полог елового леса, растение может погибнуть, деревьям же такое соседство безразлично.
(0,0) – нейтрализм
Это такой вид отношений, когда организмы практически не влияют друг на друга, например, отношения белок и лосей в лесу. По большому счету, чистого нейтрализма в природе не бывает, так как все в природе взаимосвязано и все мы косвенно как-то влияем друг на друга.