Секреторная функция это как
Секреция (физиология)
Секре́ция — это процесс выделения химических соединений из клетки. В отличие от собственно выделения, при секреции у вещества может быть определённая функция (оно может не быть отходами жизнедеятельности). Секрет — жидкость, выделяемая клетками и содержащая биологически активные вещества. Органы, выделяющие секрет, называются железами.
Содержание
У людей
Секреция у людей включает, например:
Механизм
У людей, так же как и во всех клетках эукариотов, процесс секреции происходит путем экзоцитоза. Белки для наружной части синтезируются рибосомами, прикреплёнными к эндоплазматическому ретикулуму. Когда они синтезируются, эти белки попадают в полость эндоплазматического ретикулума, где с помощью шаперонов происходит сворачивание белков и где они гликозилируются. На этом этапе не прошедшие фолдинг белки обычно опознаются и перемещаются в цитозоль, где они разрушаются протеосомами. Пузырьки, содержащие свёрнутые белки, затем транспортируются в аппарат Гольджи.
В аппарате Гольджи видоизменяются олигосахаридные метки белков, могут произойти дальнейшие их преобразования, включая расщепление и изменение назначения. Затем белки перемещаются в секреторные пузырьки, в которых путешествуют по цитоскелету к наружной мембране клетки. Дальнейшие изменения белков могут происходить в секреторных пузырьках (например, в них образовываться инсулин путём расщепления проинсулина).
Со временем происходит объединение пузырьков с клеточной мембраной в структуре, названной поросомой, в ходе экзоцитоза, в результате чего содержимое пузырька выбрасывается из клетки. [1]
Строгий биохимический контроль над этим поддерживается в результате использования градиента pH: pH цитозоля — 7,4; pH эндоплазматического ретикулума — 7,0 и цис-Гольджи — 6,5. Показатель pH секреторных пузырьков находится в диапазоне между 5,0 и 6,0; некоторые секреторные пузырьки отделяются от лизосом, имеющих показатель pH в 4,8.
Неклассический путь секреции
Многие белки, подобные FGF1 (aFGF), FGF2 (bFGF), интерлейкин-1 (IL1) и т.д. не имеют сигнальной последовательности. Они не используют традиционный путь секреции (через эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи), их секреция происходит различными нетрадиционными путями.
Секреторные клетки
Многие типы клеток человека обладают возможностью стать секреторной клеткой. Они имеют хорошо развитые эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи для выполнения своих функций.
Секреция у прокариот
Секреция присутствует не только у эукариот, она также есть у бактерий и архей. Кассетные АТФ-связывающие транспортеры (АВС-система) характерны для всех трёх доменов живых организмов. Сек-система — это другая консервативная секреторная система, которая гомологична каналу-транслокону в эндоплазматическом ретикулуме эукариот. Она состоит из комплекса Сек-61 у дрожжей и комплекса Сек Y-E-G у бактерий.
Секреция у грамм-отрицательных бактерий
У грамм-отрицательных бактерий 2 мембраны, поэтому секреция топологически более сложна. Так что у грамм-отрицательных бактерий существует по меньшей мере 6 специализированных секреторных систем.
Секреторная система I типа
Это обычный кассетный тип присоединения транспорта АТФ, вместе с тем здесь есть дополнительные белки, что вместе с кассетным типом присоединения транспорта АТФ белка образует смежный обратный канал от внутренних до внешних мембран грамм-отрицательной бактерии. Это простая система, состоящая всего из трёх составных частей белка: белков кассетного типа присоединения транспорта АТФ, синтеза мембраны белка и наружной мембраны белка. Первый тип системы секреции доставляет различные молекулы из ионов, лекарственных препаратов к белкам различного размера (от 20 000 до 100 000 а.е.м.).
Секреторная система III типа
Данная система ответственна за одноэтапный транспорт эффекторных молекул патогенности из цитоплазмы бактерии в цитозоль эукариотической клетки макроорганизма. Она также обеспечивает сборку на поверхности клетки супермолекулярных структур, участвующих в транспорте протеинов непосредственно в эукариотическую клетку. Секреция эффекторных белков данной системой происходит непосредственно после контакта возбудителя с клеткой хозяина, пэтому её называют контакт-зависимой системой секреции Система есть у представителей рода Shigella, патогенных Escherihia.
См. также
Примечания
Литература
Полезное
Смотреть что такое «Секреция (физиология)» в других словарях:
Секреция — может означать: Секреция (геология) минеральный агрегат Секреция (физиология) выработка и выделение железистыми клетками секретов … Википедия
СЕКРЕЦИЯ — (secretio), с одной стороны, выделение железами веществ, необходимых для жизненных функций самого организма, с другой выведение продуктов обмена как ненужного и вредного балласта. Согласно с таким подразделением принято различать С. в тесном… … Большая медицинская энциклопедия
Секреция — (от лат. secretio отделение) выработка и выделение железистыми клетками секретов (См. Секреты). По существу, в каждой клетке организма в ходе её жизнедеятельности образуются некоторые продукты метаболизма, выделяемые либо во внешнюю среду … Большая советская энциклопедия
СЕКРЕЦИЯ — (от лат. secretio отделение), процесс образования и выделения железистыми клетками (железами) специфических продуктов (секретов), имеющих для организма определённое физиологическое значение. Под С. часто понимают лишь процесс выделения… … Ветеринарный энциклопедический словарь
ФИЗИОЛОГИЯ — наука, изучающая нормальные функции живых организмов и составляющих их клеток, тканей и органов. Предметом физиологии служат различные процессы жизнедеятельности, а также изменения, происходящие в организме на протяжении его жизненного цикла; к… … Энциклопедия Кольера
Секрет (физиология) — Секреция это процесс выделения, вырабатывания и удаления химических соединений из клетки, или секреция химических веществ, или количества вещества. В отличие от выделения, у вещества может быть определённая функция и оно может не являться… … Википедия
Патологическая физиология — медицинская научная дисциплина, изучающая закономерности возникновения и течения болезненных процессов и компенсаторно приспособительных реакций в больном организме. Метод П. ф. эксперимент на животных (экспериментальная патология) в… … Большая советская энциклопедия
Возбуждение (физиология) — У этого термина существуют и другие значения, см. Возбуждение. Возбуждение в физиологии ответ ткани на раздражение, проявляющийся помимо неспецифических реакций (генерация потенциала действия, метаболические изменения) в выполнении… … Википедия
Возбудимость (физиология) — Возбуждение в физиологии ответ ткани на раздражение, проявляющийся помимо неспецифических реакций (генерация потенциала действия, метаболические изменения) в выполнении специфической для этой ткани функции; возбудимыми являются нервная… … Википедия
Щитовидная железа, физиология — Щитовидная железа, не имея выводных протоков, относится к ряду желез внутренней секреции, т. е. химические продукты которых, необходимые для поддержания здорового состояния организма, не выводятся из них какими нибудь выводными протоками, а… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Секрет (физиология)
Секре́ция — это процесс выделения, вырабатывания и удаления химических соединений из клетки, или секреция химических веществ, или количества вещества. В отличие от выделения, у вещества может быть определённая функция и оно может не являться отходами жизнедеятельности. Секрет — жидкость, выделяемая клетками, тканями или органами и содержащая биологически активные вещества.
Содержание
У людей
Секреция у людей включает, например:
Механизм
У людей, также как и во всех клетках эукариотов, высокоразвитый процесс секреции. Белки для наружней части синтезируются рибосомами, приклеплёнными к эндоплазматическому ретикулуму. Когда они синтезируются, эти белки помещаются в люмен (выемку) в эндоплазматическом ретикулуме, где они гликозилируются и сопровождающие молекулы помогают в фолдинге белка. На этом этапе не прошедшие фолдинг белки обычно опознаются и перемещаются к цитозоли, где они разрушаются протеосомой. Пузырьки, содержащиеся в свёрнутых белках, затем входят в аппарат Гольджи.
В аппарате Гольджи гликозилирование белков изменено и могут произойти дальнейшие их преобразования, включая расщепление и изменение назначения. Затем белки перемещаются в секреторные пузырьки, в которых путешествуют по цитоскелету к краю клетки. Большее изменение может произойти в секреторных пузырьках (например, в них может быть выделен инсулин путём расщепления проинсулина).
Со временем, объединение пузырьков с клеточной мембраной в структуре, назвали просомой, в процессе, называемым экзоцитозом, в результате которого содержимое выбрасывается из окружения клетки. [1]
Строгий биохимический контроль над этим поддерживается в результате использования градиента pH: pH цитозоли — 7,4; pH эндоплазматического ретикулума — 7,0 и цис-гольджи — 6,5. Показатель pH секреторных пузырьков находится в диапазоне между 5,0 и 6,0; некоторые секреторные пузырьки разиваются в лизосомы, имеющие показатель pH в 4,8.
Нетрадиционная секреция
Многие белки, подобные FGF1 (aFGF), FGF2 (bFGF), интерлейкин-1 (IL1) и т.д. не имеют сигнальной последовательности. Они не используют традиционный способ через эндоплазматический ретикулум аппарата Гольджи, а секреция происходит различными нетрадиционными путями.
Секреторные клетки
Многие типы клеток человека обладают возможностью стать секреторной клеткой. Они имеют хорошо развитые эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи для выполнения своих функций.
Секреция в грамм-отрицательных бактериях
Секреция присутствует не только у эукариотов, она также есть в бактериях и археях. Кассетный тип присоединения транспорта АТФ характерен для всех трёх доменов живых организмов. Сек-система — это другая сохраняющая секреторная система, которая гомологична каналу перемещения в эукариотном эндоплазматическом ретикулуме, состоящем из комплекса канала перемещения Сек-61 в дрожжах и комплекса Сек Y-E-G в бактериях. У грамм-отрицательных бактерий 2 мембраны, поэтому секреция топологически более сложна. Так что в грамм-отрицательных бактериях существует по меньшей мере 6 специализированных секреторных систем:
Секреторная система I типа
Это обычный кассетный тип присоединения транспорта АТФ, вместе с тем здесь есть дополнительные белки, что вместе с кассетным типом присоединения транспорта АТФ белка образует смежный обратный канал от внутренних до внешних мембран грамм-отрицательной бактерии. Это простая система, состоящая всего из трёх составных частей белка: белков кассетного типа присоединения транспорта АТФ, синтеза мембраны белка и наружной мембраны белка. Первый тип системы секреции доставляет различные молекулы из ионов, лекарственных препаратов к белкам различного размера (от 20 000 до 100 000 а.е.м.).
Примечания
Полезное
Смотреть что такое «Секрет (физиология)» в других словарях:
Секреция (физиология) — У этого термина существуют и другие значения, см. Секреция. Секреция это процесс выделения химических соединений из клетки. В отличие от собственно выделения, при секреции у вещества может быть определённая функция (оно может не быть отходами… … Википедия
ЖЕЛУДОК — ЖЕЛУДОК. (gaster, ventriculus), расширенный отдел кишечника, имеющий благодаря наличию специальных желез значение особо важного пищеварительного органа. Ясно диференцированные «желудки» многих беспозвоночных, особенно членистоногих и… … Большая медицинская энциклопедия
Медицина — I Медицина Медицина система научных знаний и практической деятельности, целями которой являются укрепление и сохранение здоровья, продление жизни людей, предупреждение и лечение болезней человека. Для выполнения этих задач М. изучает строение и… … Медицинская энциклопедия
ГЛАЗ — ГЛАЗ, самый важный из органов чувств, основной функцией которого является восприятие световых лучей и оценка их по количеству и качеству (через его посредство поступает около 80% всех ощущений внешнего мира). Эта способность принадлежит сетчатой… … Большая медицинская энциклопедия
ЖЕЛЕЗЫ — (лат. glandulae), образования, выделяющие из тела различного рода вещества, к рые или могут находить в дальнейшем то или иное физиологическое применение (секреты и инкреты) или должны быть просто удалены из организма как излишние и вредные… … Большая медицинская энциклопедия
ПРЕДСТАТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА — (prostata, glan dula prostatica), внешнесекреторная железа, присущая мужскому полу, непарная, расположенная под мочевым пузырем. Анатомий и гистология. Находясь в малом тазу и прилегая к переднему отделу промежно сти, предстательная железа… … Большая медицинская энциклопедия
СЕКРЕЦИЯ — (от лат. secretio отделение), процесс образования и выделения железистыми клетками (железами) специфических продуктов (секретов), имеющих для организма определённое физиологическое значение. Под С. часто понимают лишь процесс выделения… … Ветеринарный энциклопедический словарь
Предэякулят — (предсемя, или Куперова жидкость) это прозрачная, бесцветная, вязкая предсеменная жидкость, которая выделяется из мочеиспускательного канала полового члена мужчины наружу, когда он приходит в состояние полового возбуждения … Википедия
Секреторная функция это как
Секреторная функция — деятельность пищеварительных желез, вырабатывающих секрет (пищеварительный сок), с помощью ферментов которого в желудочно-кишечном тракте осуществляется физико-химическое преобразование принятой пищи.
Секреция — процесс образования из веществ, поступивших из крови в секреторные клетки (гландулоциты), секрета определенного функционального назначения и выделения его из железистых клеток в протоки пищеварительных желез.
Секреторный цикл железистой клетки состоит из трех последовательных и взаимосвязанных этапов — поглощения веществ из крови, синтеза из них секреторного продукта и секретовыделения. Клетки пищеварительных желез по характеру продуцируемого секрета подразделяются на белок-, мукоид- и минералсекретирующие.
Пищеварительные железы отличаются обильной васкуляризацией. Из крови, протекающей по сосудам железы, секреторные клетки поглощают воду, неорганические и органические низкомолекулярные вещества (аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты). Этот процесс осуществляется за счет активности ионных каналов, базальных мембран эндотелиоцитов капилляров, мембран самих секреторных клеток. Из поглощенных веществ на рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума синтезируется первичный секреторный продукт, который подвергается дальнейшим биохимическим превращениям в аппарате Гольджи и накапливается в конденсирующих вакуолях глан-дулоцитов. Вакуоли превращаются в гранулы зимогена (профермента), покрытые липопротеиновой оболочкой, с помощью которой окончательный секреторный продукт транспортируется через мембрану гландулоцита в протоки железы.
Гранулы зимогена выводятся из секреторной клетки по механизму экзоцитоза: после перемещения гранулы к апикальной части гландулоцита происходит слияние двух мембран (гранулы и клетки), и через образовавшиеся отверстия содержимое гранул поступает в ходы и протоки железы.
По характеру выделения секрета этот тип клеток относят к мерокриновым.
Для голокриновых клеток (клеток поверхностного эпителия желудка) характерно превращение всей массы клетки в секрет в результате ее ферментативной деструкции. Апокриновые клетки вьщеляют секрет с апикальной (верхушечной) частью своей цитоплазмы (клетки протоков слюнных желез человека в период эмбриогенеза).
Секреты пищеварительных желез состоят из воды, неорганических и органических веществ. Наибольшее значение для химической трансформации пищевых веществ имеют ферменты (вещества белковой природы), являющиеся катализаторами биохимических реакций. Они относятся к группе гидролаз, способных присоединять к перевариваемому субстрату Н+ и ОН», превращая высокомолекулярные вещества в низкомолекулярные. В зависимости от способности расщеплять определенные вещества ферменты подразделяются на 3 группы: глюколитические (гидролизующие углеводы до ди- и моносахаридов), протеолитические (гидролизующие белки до пептидов, пептонов и аминокислот) и липолитические (гидролизующие жиры до глицерина и жирных кислот). Гидролитическая активность ферментов возрастает в известных пределах при повышении температуры перевариваемого субстрата и наличия в ней активаторов, их активность снижается под влиянием ингибиторов.
Максимальная гидролитическая активность ферментов слюны, желудочного и кишечного соков обнаруживается при разном оптимуме рН среды.
Секреторная функция это как
Желудок выполняет ряд пищеварительных и не пищеварительных функций, нарушение которых в условиях патологии может привести к расстройствам не только желудочного и кишечного пищеварения, но и к развитию анемий, к гормональному дисбалансу, нарушению кислотно-основного состояния, электролитного баланса и другим сдвигам. Основными функциями желудка являются секреторная, моторная, эвакуаторная, резервуарная, экскреторная, всасывательная и инкреторная [1, 2, 4, 5, 7, 8, 9].
Основными анатомическими отделами желудка, отличающимися своими структурными и функциональными особенностями, являются: кардиальный отдел, дно и тело желудка, пилорический отдел. Касаясь секреторной функции желудка, следует отметить способность слизистой секретировать соляную кислоту, бикарбонаты, пепсиногены, гастрин, слизь, однако в различных отделах желудка имеются особенности секреции [7, 8, 9].
Внутренняя поверхность желудка покрыта однослойным высокопризматическим эпителием, непрерывно выделяющим мукоидный секрет, или так называемую видимую слизь, а также бикарбонаты. Барьер видимой слизи составляет 0,5-1,5 мм и обеспечивает защиту подлежащих слоев слизистой от агрессивного действия кислотно-пептического фактора [1, 2, 4, 5, 7, 8, 9].
Кардиальный отдел представляет собой узкое (шириной в 1-4 см) кольцо ниже отверстия пищевода и содержит железы, вырабатывающие мукоидный секрет, здесь же обнаружены париетальные клетки, продуцирующие HCl и внутренний фактор Кастла. Основное количество париетальных или обкладочных клеток, секретирующих НCl и внутренний фактор Кастла, представлено в дне и теле желудка, составляющих 75 % всего желудка. Кроме того, в теле и дне желудка имеются главные зимогенные клетки, вырабатывающие пепсиногены, мукозные клетки, а также аргентофинные клетки. Железы пилорического отдела, составляющего 15-20 % желудка, содержат клетки, вырабатывающие слизь. Особенностью этого отдела является наличие в нем G-клеток, продуцирующих гастрин [7, 8, 9].
В различных отделах желудка выделяют так называемые промежуточные клетки, выделяющие мукоидный секрет и бикарбонаты. Эти клетки обладают высокой митотической активностью и являются камбием для всего эпителия желудка. Главные и часть париетальных клеток не обладают митотической активностью, их восполнение обеспечивается за счет пролиферации и созревания камбиальных клеток. По всей территории желудка в глубоких слоях слизистой располагаются аргентофинные клетки, продуцирующие 5-окситриптамин (предшественник серотонина) и другие биологически активные вещества. Тучные клетки соединительной ткани продуцируют гистамин, серотонин, гепарин, фактор активации тромбоцитов (ФАТ), фактор хемотаксиса эозинофилов (ФХЭ), фактор хемотаксиса моноцитов (ФХМ) и другие цитокины [4, 5, 6].
Иннервация желудка обеспечивается экстрамуральными нервами (блуждающим, чревным, диафрагмальным) и интрамуральной нервной системой [7, 8, 9].
Парасимпатическая иннервация осуществляется блуждающими нервами, содержащими преганглионарные волокна и оканчивающимися в миэнтеральном сплетении на клетках Догеля I типа – втором нейроне парасимпатической иннервации.
Симпатическая иннервация осуществляется волокнами, идущими в составе ваго-симпатических стволов блуждающих нервов и волокон чревных нервов, достигающих желудка совместно с брыжеечными нервами [7, 8, 9].
Метасимпатическая система регуляции основных функций желудка представлена подслизистым сплетением (мейснерово), слизистым, межмышечным (ауэрбахово) и субсерозным.
В свою очередь, активность метасимпатической системы желудка находится под преимущественным регулирующим влиянием n.vagus.
Характеристика фаз желудочной секреции
Различают базальную (голодную) и стимулированную (пищеварительную) секрецию. Секреция желудочного сока натощак составляет у взрослого человека 10 % того количества, которое образуется при максимальной стимуляции. Перерезка блуждающего нерва или удаление антрального отдела, содержащего G-клетки, приводит к прекращению базальной секреции, из чего следует, что она стимулируется гастрином и зависит от тонуса блуждающего нерва [1, 2, 4, 5, 7, 8, 9].
В процессе желудочной секреции выделяют три фазы:
1) сложнорефлекторную (цефалическую);
Клетки желудочных желез ежесуточно секретируют 2-3 литра желудочного сока. По своему составу желудочный сок на 99-99,5 % состоит из воды и 1-0,5 % составляет плотный остаток, представленный неорганическими (хлориды, сульфаты, фосфаты, бикарбонат натрия, ионы калия, кальция, магния) и органическими (ферменты, мукоиды) веществами. В небольшом количестве в желудочном соке находятся азотсодержащие вещества небелковой природы (мочевина, мочевая кислота, молочная кислота) [5, 7, 8, 9].
Афферентная стимуляция цефалической фазы желудочной секреции осуществляется при участии различных анализаторов – вкусового, обонятельного, зрительного, слухового.
Эфферентное звено регуляции первой фазы желудочной секреции обеспечивается холинэргическими нервными волокнами, ацетилхолином, освобождаемым интрамуральными нервными сплетениями. Латентный период первой фазы составляет 5-10 минут. В цефалическую фазу выделяется около 45 % желудочного сока, богатого ферментами.
Основными эфферентными регуляторами сложнорефлекторной фазы являются: холинергические нервные влияния, ацетилхолин, а также гастрин, высвобождающийся при активации n. vagus [5, 7, 8, 9].
Стимуляторами желудочной фазы секреции являются механические факторы (растяжение желудка поступающей в него пищей) и химические раздражения слизистой желудка, приводящие к активации холинергических влияний и усилению продукции ацетилхолина и гастрина.
Различают гастрин 17 и гастрин 34. Гастрин 17 обладает наибольшей активностью, гастрин 34 имеет более продолжительный период существования, но в шесть раз меньшую активность. Гастрин 17 в большей мере оказывает местный стимулирующий эффект на секреторную активность желудка при участии антрофундального кровотока. Гастрин 34, всасываясь в системный кровоток, регулирует оксигенацию и трофику слизистой желудочно-кишечного тракта. Гастрин 34 синтезируется клетками 12-перстной кишки и поджелудочной железы и при триптическом гидролизе расщепляется с образованием гастрина 17, 14, 13. Гастрин 14 и гастрин 13 обнаруживаются в небольших количествах, и биологическая значимость их неясна. Стимулируют инкрецию гастрина ацетилхолин, механическое растяжение антрального отдела, продукты протеолиза, катехоламины через a-адренорецепторы, ионы кальция, магния, алкоголь, кофеин [1, 2, 4, 5, 7, 8, 9].
Третья фаза желудочной секреции – кишечная – продолжается 1-3 часа развивается при переходе пищи из желудка в кишечник. Кишечная фаза поддерживается механическим растяжением тонкого кишечника и химическим раздражением хеморецепторов слизистой 12-перстной кишки продуктами гидролиза пищи и сопровождается освобождением различных биологически активных соединений – гастрина, энтерогастрона, соматостатина, секретина, холецистокинина, гастроингибирующего пептида, мотилина, нейротензина и другие [1, 2, 4, 5, 7, 8, 9].
К числу медиаторов, играющих роль первых посредников в индукции секреции желудочного сока, относятся ацетилхолин, гистамин и гастрин.
Как известно, важнейшими компонентами желудочного сока являются НСl, пепсиногены и слизь.
НСl вырабатывается париетальными клетками, расположенными в перешейке, шейке и верхнем отделе тела железы. Эти клетки характеризуются исключительным богатством митохондрий вдоль секреторных внутриклеточных канальцев. В состоянии покоя париетальных клеток секреторные канальцы выражены слабо, вместо них имеются особые пузырчатые образования – тубуловезикулы. В периоды секреторной активности в процессе пищеварения количество секреторных канальцев увеличивается, их мембрана сливается с плазматической мембраной, увеличивая тем самым ее площадь. Кислотопродуцирующие клетки желудка активно используют собственный гликоген для нужд секреторного процесса. Секреция НСl – ярко выраженный цАМФ-зависимый процесс, активация которого протекает на фоне усиления гликогенолитической и гликолитической активности. Кислотообразующая функция обкладочных клеток характеризуется наличием в них процессов фосфорилирования-дефосфорилирования, существованием митохондриальной окислительной цепи, транспортирующей ионы водорода из матриксного пространства, а также (Н-К)-АТФазы секреторной мембраны, перекачивающей протоны из клетки в просвет железы за счет энергии АТФ. Вода поступает в канальцы клетки путем осмоса [5, 7, 8, 9].
В полости желудка НСl стимулирует секреторную активность желез желудка, способствует превращению пепсиногена в пепсин, создает оптимальное рН для действия протеолитических ферментов желудочного сока, вызывает денатурацию и набухание белков. Кроме того, HCl стимулирует продукцию секретина в двенадцатиперстной кишке, обеспечивает антибактериальное действие вместе с лизоцимом и сиаломуцинами, а также стимулирует моторную функцию желудка и регулирует работу пилорического сфинктера [7, 8, 9].
При ахлоргидрии содержание микроорганизмов в 1 мл желудочного сока возрастает до 100000 (в норме в 1 мл содержится 100 микробных клеток).
Основным ферментативным процессом в полости желудка является начальный гидролиз белков до альбумоз и пептонов с образованием небольшого количества аминокислот. В желудочном соке выделено 7 видов пепсинов, продуцируемых главными клетками.
Основными пепсинами желудочного сока являются:
Пепсин А – группа ферментов, гидролизирующих белки при рН = 1,5- 2,0. Около 1 % пепсина переходит в кровяное русло, фильтруется в почках и выделяется с мочой (уропепсин).
Гастриксин, пепсин С, желудочный катепсин. Соотношение между пепсином А и гастриксином в желудочном соке от 1:1 до 1:5. Оптимум действия фермента при рН = 3,2-3,5.
Пепсин В, парапепсин, желатиназа – разжижает желатину, расщепляет белки соединительной ткани. Оптимум действия фермента при рН до 5,6.
Ренин, пепсин Д, химозин – расщепляет казеин молока в присутствии ионов Са, с образованием параказеина и сывороточного белка.
Пепсины не продуцируются железами антрального отдела желудка, гастриксин же присутствует во всех отделах желудка.
Желудочный сок содержит ряд непротеолитических ферментов – желудочную липазу, лизоцим, муколизин, карбоангидразу, уреазу. Лизоцим вырабатывается клетками поверхностного эпителия и придает бактерицидные свойства желудочному соку.
Желудочный сок обладает небольшой амилолитической и липолитической активностью. Не исключено, что амилаза и липаза рекретируются фундальными и пилорическими железами из крови. В желудочном соке обнаружены и другие непротеолитические ферменты: трансаминазы, аминопептидазы, щелочная фосфатаза, рибонуклеазы и другие [5, 7, 8, 9].
Важнейшим протективным фактором желудка от воздействия НСl и пепсинов является слизеобразование.
Желудочная слизь, или муцин, вырабатывается клетками поверхностного цилиндрического эпителия, добавочными клетками шеек желез дна и тела, мукоидными клетками кардиальных и пилорических желез.
Желудочная слизь состоит из нерастворимой видимой и растворимой слизи. Видимая слизь – высокогидратированный гель, содержит нейтральные мукополисахариды, сиаломуцины, гликопротеиды, протеогликаны, протеины. Растворенный муцин образуется из секрета желудочных желез и продуктов переваривания видимой слизи [5, 7, 8, 9].
Адсорбционная и антипептическая способность слизи, обусловленная наличием сиаловых кислот, обеспечивает защиту слизистой от самопереваривания. Гликопротеиды, входящие в состав видимого муцина, совершенно резистентны к протеолизу. Слизь обладает значительной буферной емкостью и способностью нейтрализовать кислоту за счет наличия бикарбонатов и фосфатов, которые секретируются вместе со слизью и адсорбируются на ней. Образующийся при взаимодействии муцина и бикарбоната мукозо-бикарбонатный барьер предохраняет слизистую от аутолиза, создает такую среду, в которой большинство макромолекул нерастворимы. Такой барьер непроницаем для бактериальных олигопептидов.
Кислые мукополисахариды – протеогликаны обеспечивают липотропную активность слизи, предотвращая ожирение печени. Биологическое действие фукомуцинов (нейтральных муцинов), составляющих основную массу видимой и растворимой слизи, связано с наличием в их составе групповых антигенов крови, фактора роста и антианемического фактора Кастла.
Сиаломуцины участвуют в синтезе НCl, они способны нейтрализовать вирусы и препятствовать вирусной гемаглютинации.
Выделение слизи стимулируют умеренные концентрации катехоламинов, гистамин, гастрин, серотонин, механическое раздражение слизистой. Усиливают образование слизи простациклин, а также простагландины (РgE1, PgE2), улучшающие кровоснабжение слизистой оболочки. Простагландины F2b стабилизируют мембраны лизосом эпителия, препятствуя его десквамации, и являются мембранопротекторами. АКТГ, глюкокортикоиды подавляют слизеобразование [3, 5, 6, 9].
Характер и механизмы нервных и гормональных влияний на желудочную секрецию
Ацетилхолин стимулирует деятельность главных, обкладочных и мукозных клеток через М-холинорецепторы, а также за счет стимуляции освобождения гастрина G-клетками. Кроме того, ацетилхолин подавляет активность D-клеток и продукцию соматостатина-ингибитора желудочной секреции. В ткани желудка под действием ацетилхолина и гастрина из ECL-клеток и тучных клеток выделяется гистамин, который через Н2 – рецепторы активирует аденилатциклазу с последующей стимуляцией (Н-К)-АТФ-азы. Этот фермент обеспечивает электронейтральный обмен ионов калия на ионы водорода. В равной степени гистамин стимулирует секрецию бикарбонатов и слизи. Стимулирующим влиянием на процесс желудочной секреции обладают простагландины F 2α, высвобождающиеся под влиянием ацетилхолина [1, 2, 4, 5, 7, 8, 9].
Эффекты катехоламинов на секреторную способность желудка, по данным ряда авторов, весьма противоречивы: через β1-адренорецепторы подавляется продукция НСI; через β2-адренорецепторы подавляется продукция пепсиногена. Действуя через α-адренорецепторы, катехоламины вызывают ограничение кровотока в слизистой желудка, активацию G-клеток и усиление продукции гастрина. Последнее приводит к повышению секреторной способности желудка.
В настоящее время очевидно значение ряда гормональных и гуморальных факторов, оказывающих модулирующее влияние на секреторную функцию желудка. Гормональными факторами, стимулирующими желудочную секрецию, являются АКТГ, глюкокортикоиды, СТГ, пролактин, инсулин, глюкагон, паратгормон. К гормональным и гуморальным ингибиторам желудочной секреции относятся вазопрессин, окситоцин, тиреокальцитонин, эндогенные опиоидные пептиды, ВИП, ГИП и другие факторы [1, 2, 4, 5, 7, 8, 9].
Важную роль в регуляции желудочной секреции играют биологически активные вещества и тканевые гормоны, причем гистамин, простагландины групп В, F оказывают стимулирующее воздействие на желудочную секрецию, в то время как простагландины типа Е, А и простациклин подавляют секрецию кислоты и пепсина [5, 7, 8, 9].
Что касается серотонина – важного медиатора воспалительных реакций – он оказывает неоднозначное действие на желудочную секрецию: стимулирует действие главных клеток и подавляет активность обкладочных [1, 2, 4, 5].
Ниже представлены особенности влияния ряда гормонов и гуморальных модуляторов секреторной, моторной и эвакуаторной функции желудка.
Холецистокинин – продуцируется в G-клетках тонкой кишки под влиянием пептидов, аминокислот, жирных кислот. Холецистокинин стимулирует секрецию секрецию желудочного сока, панкреатических ферментов, инсулина, моторику желчного пузыря, кишечника и тормозит эвакуаторную активность желудка.
Мотилин – является дигестивным пептидом, продуцируется энтерохромафинными клетками тонкого кишечника (ЕС2-клетками), стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками желудка, вызывает тоническое сокращение желудка и кишечника. Мотилин потенцирует действие ацетилхолина на пилорический отдел желудка и ускоряет эвакуацию химуса.
Секретин – продуцируется S-клетками проксимального отдела тонкого кишечника. Секретин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками желудка, тормозит продукцию соляной кислоты париетальными клетками. Секретин стимулирует освобождение бикарбонатов и воды поджелудочной железой, печенью, дуоденальными железами, усиливает секрецию желчи и кишечного сока, потенцирует действие холецистокинина на моторику желчного пузыря.
Важнейшим регулятором желудочной секреции является соматостатин, продуцируемый D-клетками желудочно-кишечного тракта, а также нервными клетками центральной и периферической нервной системы. Стимуляция инкреции соматостатина происходит под влиянием пептонов, кислого содержимого. Реципрокные отношения отмечены между продукцией соматостатина, гастрина, ацетилхолина.
Соматостатин ингибирует секрецию СТГ, ТТГ, пролактина, инсулина, глюкагона, а также ряда дигестивных пептидов – гастрина, холецистокинина. Снижение содержания соматостатина в слизистой оболочке антрального отдела выявлено у больных с рецидивирующей язвой двенадцатиперстной кишки [1, 2, 4, 5].
У пациентов со соматостатинпродуцирующими опухолями выявлено снижение секреторной активности желудка.
Ингибирующим влиянием на секреторную активность желудка обладают:
Гастроингибирующий пептид (ГИП) – тормозный полипептид, синтезируется в эндокриноцитах (К-клетках) тонкой кишки под влиянием липидов, снижает секрецию НСI, угнетает реабсорбцию натрия и воды в ЖКТ, стимулирует секрецию инсулина, ингибирует моторику желудка. ГИП активирует секреторную деятельность толстого кишечника. Усиление секреции ГИП выявлено при диабете 2-типа, демпинг-синдроме.
Нейротензин образуется в N-клетках слизистой оболочки подвздошной кишки, в гипоталамусе и базальных ганглиях, высвобождение нейротензина в кишечнике происходит под влиянием липидов. Нейротензин ингибирует двигательную и секреторную функцию желудка, стимулирует секрецию бикарбонатов поджелудочной железой и освобождение глюкагона.
Пептид YY синтезируется эндокриноцитами толстой и тонкой кишки, угнетает секреторную функцию желудка и поджелудочной железы, тормозный медиатор для верхних отделов пищеварительной трубки.
Энтероглюкагон – синтезируется в ЕСI-клетках слизистой оболочки кишечника, особенно подвздошной и толстой кишки; его секреция возрастает под влиянием триглицеридов и углеводов. Энтероглюкагон угнетает моторику желудка, снижает образование соляной кислоты париетальными клетками. Энтероглюкагон обладает трофическим влиянием на слизистую кишечника.
Нейропептиды могут оказывать как активирующее, так и тормозное влияние на секреторную и моторную функции желудка.
Вазоактивный интестинальный пептид (ВИП) – содержится в больших нейросекреторных гранулах типа Р. Он подавляет секрецию соляной кислоты и пепсиногена клетками желудка, активирует кровоток в стенке кишечника, секрецию кишечного сока и бикарбоната поджелудочной железой. ВИП стимулирует инкрецию инсулина, усиливает гликогенолиз в печени. ВИП обладает выраженным вазодилятаторным и гипотензивным эффектом.
Бомбезин – гастринстимулирующий полипептид – GRP, продуцируется в нервных волокнах желудочно-кишечного тракта и клетках ЦНС. Стимулирует продукцию соляной кислоты, пепсиногена, гастрина, панкреатического сока. Бомбезин способствует выделению энтероглюкагона, холецистокинина, субстанции Р, панкреатического полипептида, соматостатина.
Субстанция Р – относится к нейропептидам, выделяется нервными окончаниями интрамускулярного нервного сплетения ЖКТ, а также клетками головного и спинного мозга. Субстанция Р усиливает слюноотделение, оказывает стимулирующее действие на моторику пищеварительного тракта, участвует в передаче информации о боли с периферии в центральную нервную систему.
Энкефалины и эндорфины – эндогенные опиоидные пептиды, образуются в гипоталамических структурах, слизистой двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железе, надпочечниках. Они оказывают тормозное влияние на секреторную и моторную функции желудка и кишечника путем блокады освобождения ацетилхолина и субстанции Р клетками этих отделов.
Нейропептид Y образуется клетками центральной и периферической нервной системы, угнетает секрецию ацетилхолина в нервных окончаниях желудочно-кишечного тракта, а следовательно, секреторную и моторную функцию ЖКТ.
Тиролиберин – образуется в гипоталамусе, аденогипофизе, клетках ЖКТ, почках, печени, плаценте, сетчатке глаза. Тиролиберин угнетает образование НСI в желудке и моторику желудка.