Солнечное излучение как ресурс
Учебно – мет.комплекс по курсу «Экология» 2часть. Российской федерации фгоу впо ульяновская государственная сельскохозяйственная академия
1. Ресурсы живых существ.
2. Классификация ресурсов.
3. Экологическое значение незаменимых ресурсов.
4. Экологическое значение пищевых ресурсов.
За этим понятием стоят количества: ресурс может расходоваться и исчерпываться (в отличие от условий).
Солнечное излучение как ресурс .
Если лучистая энергия при попадании на лист не улавливается, она безвозвратно утрачивается. Энергия излучения, связанная при фотосинтезе в виде химической энергии соединений углерода (глюкозы), проделывает свой земной путь лишь однажды. Этим она отличается от атомов углерода или от молекул воды, которые неоднократно проходят через бесчисленные поколения живых существ. Далеко не вся энергия солнечного излучения может улавливаться и использоваться растениями. Солнечная радиация содержит в себе целый спектр излучений, различающихся по физическим характеристикам. Лишь около 44% всей падающей на земную поверхность лучистой энергии Солнца может служить источником энергии для зеленого растения.
Другие виды ресурсов.
Помимо лучистой энергии в процесс фотосинтеза вовлекаются углекислый газ (диоксид углерода) и вода, вступающие между собой в сложные взаимодействия.
Практически весь углекислый газ, необходимый для фотосинтеза, поступает из атмосферы, где его концентрация остается практически постоянной. Большая часть используемой наземными растениями воды находится в почве, где ее всасывают корни растений. Разнообразие корневых систем взаимосвязано с тем, что они приспосабливаются к тому, чтобы использовать данный вид ресурса наиболее эффективно.
Наконец, пищевым ресурсом организмов, за исключением зеленых растений и некоторых видов бактерий (способных использовать неорганические соединения, превращая их в молекулы белков, жиров и углеводов) являются сами же организмы.
2. Классификация ресурсов
Ресурсы живых существ можно разделить на:
Ресурсы могут выступать лимитирующим фактором, поскольку никто не отменял закона толерантности при использовании компонентов среды как ресурсов.
Но взаимозаменяемые ресурсы могут быть взаимодополняющими, если при совместном потреблении обоих ресурсов в совокупности их требуется меньше, чем при раздельном потреблении.
Однако может быть и наоборот: при совместном потреблении ресурсов, для поддержания жизни организмов обоих ресурсов расходуется больше, чем при раздельном потреблении.
Такие ресурсы называются антагонистическими.
Единственным ресурсом энергии для зеленых растений является свет.
На таких значениях эффективности использования световых ресурсов и держится вся энергетика экосистемы.
Диоксид углерода также незаменимый ресурс в фотосинтезе, но проблем с его недостатком не возникает.
Минеральные ресурсы «добываются» корневой системой растений, их доступность неразрывно связана с доступностью воды, а наличие и количественный состав зависят от содержания биогенных веществ в почве.
Кислород в наземных сообществах не является пока лимитирующим ресурсом, но растворимость в воде у него значительно меньше, чем у углекислого газа, поэтому в водной среде кислород является лимитирующим ресурсом.
С 1860 по 1984 год в атмосферу поступило (185 ± 15)-10 15 г С за счет сжигания ископаемого топлива, скорость выброса СО2 в настоящее время (по данным на 1984 год) равна 5,2-10 15 г С/год.
В течение этого же периода времени поступление СО2 в атмосферу за вырубки лесов и изменения характера землепользования составило (150 ± 50) • 10 ь г С, интенсивность этого поступления в настоящее время равна (1,6 ± 0,8)-10 15 г С/год.
Основные неопределенности прогнозов концентрации СО2 в атмосфере вызваны недостаточным знанием роли следующих факторов:
Проблема изменения климата в результате эмиссии парниковых газов должна рассматриваться как одна из самых важных современных проблем, связанных с долгосрочными воздействиями на окружающую среду, и рассматривать ее нужно в совокупности с другими проблемами, вызванными антропогенными воздействиями на природу.
В 1988 г. Генеральной Ассамблеей ООН была создана Межправительственная группа экспертов по проблемам изменения климата (IPCC). В задачи этой группы входило оценить состояние проблемы и привлечь к ней внимание мировых лидеров.
Учеными был сделан однозначный вывод о том, что выбросы в атмосферу, вызванные человеческой деятельностью, приводят к существенному увеличению концентрации парниковых газов в атмосфере. На основе расчетов с использованием компьютерных моделей было показано, что если сохранится нынешняя скорость поступления парниковых газов в атмосферу, то всего за 30 лет температура в среднем по Земному шару повысится, примерно, на 1°. Это необычно большое повышение температуры, если судить по палеоклиматическим данным.
Вода служит средой обитания многих организмов. Из воды же они получают все необходимые для жизни вещества: пищу, воду, газы. Поэтому как бы ни было высоко разнообразие водных организмов, все они должны быть приспособлены к главным особенностям жизни в водной среде. Эти особенности определяются физическими и химическими свойствами воды. В толще воды постоянно находится большое число мелких представителей растений и животных, ведущих жизнь во взвешенном состоянии. Способность их к парению обеспечивается не только физическими свойствами воды, обладающей выталкивающей силой, но и специальными приспособлениями самих организмов. Например, многочисленными выростами и придатками, значительно увеличивающими поверхность тела относительно массы и, следовательно, повышающими трение об окружающую жидкость.
Для дыхания необходим кислород. Поэтому насыщенность им воды имеет очень большое значение.
Взвешенное состояние мелких частичек и их перенос движущейся водой определяют способы питания многих животных, органы, принятия пищи которых устроены по принципу сита. Для того чтобы отцедить достаточное количество пищевых частиц, приходится пропускать через это сито большое количество воды. Для многих организмов необходимо поддержание постоянного тока воды. Это может обеспечиваться движением самого животного или особыми приспособлениями, например колеблющимися ресничками или щупальцами, которые производят возле рта водоворот, загоняющий в него пищевые частицы.
В отличие от возобновимых ресурсов, которые при их правильном использовании оказываются практически неистощимыми, полезные ископаемые можно использовать лишь один раз, после чего они исчезают. Эти ресурсы невозвратимы. Темпы их образования неизмеримо медленнее, чем темпы добычи.
О важности минеральных ресурсов можно судить по их разнообразию и многостороннему использованию в повседневной жизни.
Темпы эксплуатации земных недр ускоряются из года в год, поэтому необходимо обеспечить рациональное и полное их использование.
Более сотни негорючих материалов добываются из земной коры в настоящее время. Минералы образуются и видоизменяются в результате процессов, происходящих в ходе образования земных горных пород на протяжении многих миллионов лет.
Когда 80% резервов или оцененных ресурсов материала оказываются извлеченными и использованными, ресурс считается исчерпанным, так извлечение оставшихся 20% обычно не приносит прибыли. Некоторым экономически исчерпанным ресурсам удается найти замену.
Для увеличения запасов сторонники защиты окружающей среды полагают увеличить долю рециркуляции и повторного использования невозобновимых минеральных ресурсов и снизить неоправданные потери таких ресурсов. Рециркуляция, вторичное использование и снижение количества отходов требует для своей реализации меньше энергетических затрат и в меньшей степени разрушают почву и загрязняют воду и воздух, чем использование первичных ресурсов.
Сторонники защиты окружающей среды призывают индустриальные страны совершить переход от одноразового использования с большим количеством отходов к хозяйству, производящему незначительное количество отходов. Это потребует, кроме рециркуляции и вторичного использования, также привлечения экономических стимулов, определенных действий правительств и людей, а также изменения в поведении и образе жизни населения Земли.
Нетрадиционная тяжелая нефть, остаток обычной нефти, а также добываемая из нефтеносных сланцев и песка, может увеличить запасы нефти. Но она является дорогостоящей, обладает низким значением чистого выхода полезной энергии, требует для переработки большого количества воды и оказывает более вредное воздействие на окружающую среду, чем обычная нефть.
Солнечное излучение как ресурс
Лучистая энергия должна быть связана, иначе она будет навсегда утрачена. — Солнечная радиация содержит целый спектр различных излучений, но в фотосинтезе участвует лишь часть этого спектра.
У зеленых растений единственным источником энергии, которую они могут использовать в обменных процессах, служит солнечное излучение. От всех прочих ресурсов оно во многих отношениях отличается.
Лучистая энергия достигает растения в виде потока излучения Солнца — будь то прямого, рассеянного атмосферой, отраженного от других предметов или сквозь них прошедшего. Соотношение количеств прямого и рассеянного излучения, падающего на незатененный лист, зависит от запыленности воздуха и в особенности от мощности светорассеивающего воздушного слоя, находящегося между растением и Солнцем. Доля прямого излучения наиболее высока в низких широтах (рис. 3.1).
Карта мира с указанием среднегодовой интенсивности поглощения лучистой энергии Солнца системой “Земля – атмосфера”…
Когда на пути потока лучистой энергии оказывается лист растения, поток может быть частично отражен (длины волн отраженных составляющих не изменяются), пропущен (при этом некоторые спектральные составляющие оказываются изъятыми) или поглощен. Часть поглощенной энергии может достичь хлоропластов и запустить процесс фотосинтеза (рис. 3.2).
Ослабление солнечной радиации по мере ее проникновения в толщу растительного покрова…
В процессе фотосинтеза энергия излучения преобразуется в химическую энергию высокоэнергетических соединений углерода. Впоследствии при дыхании (либо самого растения, либо тех организмов, которые это растение поедают или разлагают) эти высокоэнергетические соединения расщепляются. Если же лучистая энергия при попадании на лист в тот же миг не улавливается и не связывается, то она безвозвратно утрачивается. Энергия излучения, связанная при фотосинтезе, проделывает свой земной путь лишь однажды. Этим она разительно отличается от атомов углерода или азота или от молекул воды, которые неоднократно проходят через бесчисленные поколения живых существ.
Солнечная радиация — это «континуум ресурсов»: она содержит целый спектр излучений, различающихся по длине волны. Фотосинтетический аппарат растений, однако, в состоянии извлекать энергию лишь из весьма ограниченной части этого спектра. Способность всех зеленых растений к фотосинтетической фиксации углерода определяется наличием пигментов из группы хлорофиллов, а пигменты эти связывают лучистую энергию в диапазоне длин волн 380—710 нм (или, более приближенно, 400—700 нм). Это диапазон «фотосинтетически активной радиации» (ФАР). На него приходится лишь около 44% всей падающей на земную поверхность (на уровне моря) лучистой энергии Солнца; остальная часть солнечного спектра не может служить источником энергии для зеленого растения. Излучения, лежащие за пределами диапазона ФАР, могут играть роль физиологических стимулов либо предопределять какие-то условия существования, но это ни в коем случае не ресурсы. Таким образом, устройство связанной с хлорофиллом фотосинтетической системы налагает принципиальное ограничение на жизнедеятельность зеленых растений, каковая в свою очередь лимитирует поток энергии, поступающей от зеленых растений в экосистему в целом. Впрочем, у прокариот имеются фотосинтетические пигменты, связывающие энергию излучений, лежащих вне диапазона ФАР зеленых растений. Максимумы поглощения бактериохлорофилла, например, приходятся на длины волн 800, 850 и 870—890 нм.
3.2.1. Интенсивность фотосинтеза лишь отчасти зависит от освещенности
С3 и С4–растения.— Листья, расположенные под углом к свету, и листья, образующие многослойный полог.
Реакцию зеленого листа на изменения уровня падающей радиации можно измерять величиной приращения (положительного или отрицательного) сухой массы органического вещества («фотосинтез минус дыхание»). Показатель этот принята называть «чистой ассимиляцией». В темноте, когда фотосинтез не поспевает за дыханием, чистая ассимиляция отрицательна, а с возрастанием освещенности она увеличивается. Существует такое значение освещенности, при котором фотосинтез в точности уравновешивает дыхание. Это значение именуется точкой компенсации. При более высокой освещенности интенсивность ассимиляции у так называемых С3-растений сначала повышается, а затем, достигнув определенного уровня, остается неизменной; у С4-растений интенсивность продолжает повышаться, хотя, впрочем, и следует при этом «закону убывающей прибыли» (с. 128—129 и подпись к рис. 3.3). Доля ассимилируемой лучистой энергии в обоих случаях тем ниже, чем выше освещенность.
Типовые кривые, отражающие зависимость интенсивности фотосинтеза от интенсивности падающего света…
Ясным солнечным днем незатененный лист в определенные часы бывает не в состоянии в полной мере использовать падающий на него свет. В таком случае помочь делу может строение растения, причем помощь может осуществляться двумя способами. Во-первых, листья могут располагаться под острыми углами к падающему свету. Это приводит к рассредоточению падающего лучистого потока по большей листовой площади, что равносильно снижению освещенности. Стало быть, освещенность, превосходящая «фотосинтетический оптимум», когда лист перпендикулярен падающему свету, может стать оптимальной, когда лист наклонен к тому же свету под острым углом. Во-вторых, листья могут располагаться один под другим в несколько слоев. При ярком солнечном свете даже затененные листья из нижних слоев ассимилируют с положительной скоростью и вносят определенный вклад в ассимиляционные процессы, протекающие в несущем их растении.
Интенсивность фотосинтеза в листе зависит еще и от требований, предъявляемых к нему со стороны других органов растения. «Бездонными бочками» для продуктов фотосинтеза обычно бывают быстро растущие части. Если таких частей нет, то фотосинтез может быть заторможен (даже если все остальные условия идеальны).
3.2.2. Колебания степени обеспеченности ресурсами
Систематические колебания обеспеченности солнечной радиацией. — Случайные изменения обеспеченности солнечной радиацией. — Стратегическое и тактическое реагирование на колебания обеспеченности ресурсом. — Светолюбивые и тенелюбивые растения. — Световые и теневые листья.
В природе листья обычно находятся в условиях светового режима, постоянно изменяющегося в зависимости от времени суток и от времени года; количество и качество попадающего на них света изменяется также в зависимости от окружения другими листьями. Сказанное поясняет два неотъемлемых свойства любого ресурса: его обилие может как систематически, так и случайно изменяться во времени. Характер реагирования организма или его органа на систематические (предсказуемые) или случайные (непредсказуемые) колебания обеспеченности ресурсом отражает как его физиологические свойства, имеющие место в настоящем, так и эволюцию, которую его предки претерпели в прошлом.
Систематические составляющие привносятся в колебания освещенности суточными и годовыми ритмами изменения интенсивности потока солнечной радиации (рис. 3.4). Непродолжительные периоды острой нехватки и избытка световых ресурсов зеленое растение переживает ежесуточно (исключение составляют растения приполярных областей), а целые сезоны нехватки и избытка — ежегодно (исключением являются растения тропиков). Сезонное сбрасывание листвы листопадными деревьями умеренных широт отчасти отражает годовой ритм изменения освещенности: листья облетают тогда, когда они менее всего нужны. Из-за ежегодного листопада вечнозеленый лист растения, растущего в одном из нижних ярусов, может тоже испытывать систематические изменения освещенности (хотя и несколько иного рода): в самом деле, количество световой энергии, проникающей через верхний ярус и достающейся нижнему, определяется сезонной динамикой развития листвы растений верхнего яруса. Суточные движения листьев многих растений также отражают изменения освещенности и направления световых лучей.
Годовые циклы изменения суточных количеств солнечной радиации…
Менее систематические изменения количества падающего на лист света связаны со свойствами и расположением соседних листьев, а также листьев, находящихся выше. Любой листовой полог, любое растение и любой лист, преграждая путь солнечным лучам, создает зону пониженной ресурсообеспеченности (ЗПР) — подвижную полосу тени, в которую попадают другие растения или другие листья того же самого растения. Так, например, лист растущего в подлеске куста обычно переносит случайные колебания освещенности в течение всей своей жизни (поскольку деревья верхнего яруса растут и отмирают, тем самым заполняя и вновь создавая разрывы полога) и даже в течение одного дня [поскольку угол падения солнечных лучей изменяется, а листья верхнего яруса при этом движутся, создавая переменчивый узор световых бликов (Holmes, 1983)].
По мере углубления в толщу листового полога тени (зоны пониженной освещенности) становятся все более и более размытыми, потому что из-за рассеяния и переотражения значительная часть световых лучей утрачивает первоначальное направление. Изменен и спектральный состав прошедшего через листовой полог света — он обладает пониженной фотосинтетической активностью, так как в нем снижена доля ФАР. Изменены, таким образом, свойства света и как ресурса, и как условия.
Давно известны типичные формы реагирования растений и животных на изменения внешних факторов. В этом отношении весьма показательны реакции зеленых растений на колебания освещенности. В тех случаях, когда изменения внешних факторов носят систематический характер и регулярно повторяются, существует обычно предопределенная схема реагирования — возникшая в процессе эволюции и запечатленная в генотипе программа, не допускающая ни особой гибкости, ни пластичности. Военной аналогией может служить негибкая стратегия, жестко ограничивающая возможность тактического маневра. Случайным, непредсказуемым изменениям внешних факторов, наоборот, соответствуют пластичные индивидуальные реакции и способность к тактической модификации поведения и образа жизни.
Основные «стратегические» различия между растениями по характеру их реагирования на освещенность — это зволюционно сложившиеся различия между растениями светолюбивыми и тенелюбивыми. Как правило, при низких освещенностях тенелюбивые растения используют свет эффективнее, чем светолюбивые, но и асимптотический уровень интенсивности фотосинтеза достигается у них при более низких значениях освещенности (рис. 3.5). Кроме того, листья тенелюбивых растений обычно еще и медленнее дышат. Таким образом, когда растения обоих типов растут в тени, чистая скорость ассимиляции у тенелюбивых растений бывает выше, чем у светолюбивых. А вот С4-расте-ния (к ним относится ряд злаков и двудольных растений — особенно из числа растущих в тропиках и в засушливых зонах; к таким растениям принадлежат и некоторые важные сельскохозяйственные культуры, например сорго и кукуруза) способны увеличивать интенсивность фотосинтеза с возрастанием освещенности при таких значениях последней, каковые намного превосходят все, с чем можно столкнуться в природных условиях (рис. 3.3 и 3.5). При таком разнообразии растений по характеру реагирования на количество падающего света неудивительно, что естественная растительность состоит, как правило, из ярусов, образованных растениями, способность которых к утилизации лучистой энергии соответствует их положению в растительном покрове.
Зависимость скорости фотосинтеза у различных растений от интенсивности падающей радиации…
Иной раз приходится наблюдать и нечто резко отличающееся от описанных выше «стратегических» различий. Бывает, например, так, что в процессе роста растения листья его формируются по-разному — в прямой зависимости от того, при каком световом режиме развивался лист или почка, из которой он появился. Это нередко приводит к возникновению на одном и том же растении «световых» и «теневых» листьев. Световые листья обычно меньше по размерам, толще, на единицу их площади приходится больше клеток, жилкование гуще, хлоропласты в клетках упакованы плотнее, а сухая масса в пересчете на единицу площади, как правило, выше. Площадь же теневых листьев по отношению к их сухой массе высока; теневые листья к тому же часто бывают намного прозрачнее световых. Нижние теневые листья какого-либо дерева, быть может, и не вносят особенно заметного вклада в энергетический бюджет несущего их растения, но они в состоянии по крайней мере окупить свое собственное дыхание — ведь их точкам компенсации соответствуют меньшие значения освещенности.
Стало быть, «тактическое маневрирование» происходит обыкновенно не на уровне растения в целом, а на уровне отдельного листа или даже его частей. И все же на такие маневры уходит время. Для того чтобы сообразно занимаемым им местам выросли световые и теневые листья, растение, его почка или формирующийся лист должны воспринимать внешние условия и реагировать на них, образуя лист, обладающий надлежащим строением. Образование нового листа неизбежно сопряжено с некоторой задержкой, поэтому растение никак не может преобразиться с быстротой, достаточной, например, для того, чтобы поспеть за изменениями освещенности, сопровождающими смену пасмурного дня ясным и солнечным. Но вот интенсивность фотосинтеза растение в состоянии изменить с быстротой необычайной — такой, что фотосинтез может ускорить даже пробегающий по растению солнечный зайчик.
3.2.3. Свет как ресурс для популяции
Индекс листовой поверхности. — Оптимальные значения ИЛП, которые непрестанно сдвигаются.
Земледельцу, лесоводу или специалисту по охране природы чаще всего важно понимать не столько то, как функционирует отдельный лист или отдельное растение, сколько то, как функционирует целая популяция, сообщество или покрытая растительностью территория. Листовой полог леса или посевов — это «популяция листьев». Всю ее в целом можно охарактеризовать величиной, которая называется «индексом листовой поверхности» (ИЛП) и представляет собой отношение общей площади листьев к площади соответствующего участка почвы. Слияние зон пониженной освещенности, создаваемых отдельными слагающими полог листьями, приводит к образованию градиента освещенности. Форма кривой снижения освещенности в значительной мере зависит от того, под какими углами расположены листья. Когда солнце стоит высоко над горизонтом, внутри полога из листьев, расположенных почти горизонтально (как, например, у клевера), освещенность падает очень резко. Напротив, в густой злаковой дернине листья расположены так, что в глубину растительного покрова проникает много света — как прямого, так и отраженного от листьев (рис. 3.6).
Смешанный травостой из злаков и ползучего клевера…
Растительный покров в большинстве случаев бывает устроен так, что входящие в его состав листья скучены: одни купаются в солнечных лучах, другие пребывают в тени. Исключения не составляет даже листва чахлых пустынных кустарников. Большая часть фотосинтетической активности приходится обычно на совершенно незатененную часть листового полога, но чем выше общая освещенность, тем заметнее вклад, вносимый его нижними слоями. Все живое, однако, дышит, и если листья окажутся слишком низко, дыхание может обогнать фотосинтез. Случись такое, чистая скорость ассимиляции у этих листьев будет отрицательна и они станут тормозить фиксацию энергии листовым пологом в целом. Для популяции растений любого данного вида должно, очевидно, существовать оптимальное значение индекса листовой поверхности — то, при котором достигается наибольшая скорость фиксации солнечной энергии в пересчете на единицу площади поверхности почвы. При высоких значениях ИЛП наиболее затененные листья и целые растения могут понизить ассимиляционный потенциал всего сообщества: в популяции растений может оказаться слишком много листьев! Это было продемонстрировано классическим опытом Уотсона (Watson, 1958), удалявшего нижние листья в переуплотненных посадках капуты и показавшего, что скорость продуцирования сухого вещества от этого возрастает.
Хитроумный растениевод, лесничий, а то и хранитель естественного ландшафта, быть может, пожелает поддерживать в своем хозяйстве оптимальную плотность листового покрова — такую, при которой связывается наибольшее количество солнечной энергии. Замысел нехитрый, но исполнить его не так-то просто. Если принять, что вода и элементы минерального питания не лимитированы, то оптимальное значение ИЛП популяции растений зависит от формы и расположения листьев в листовом пологе, от высоты солнца над горизонтом и от интенсивности солнечного излучения. Когда Солнце стоит невысоко, лучи его, как правило, проникают в толщу листвы не так, как в полдень. Еще важнее то, что по мере повышения общей освещенности компенсационный уровень обычно все более и более смещается в глубину полога. Таким образом, оптимальное для данного растительного покрова значение ИЛП всегда изменяется от сезона к сезону, с наступлением каждого нового дня и даже по ходу одного-единственного светового дня (рис. 3.7). В результате в большинстве случаев (пожалуй, даже всегда) оказывается так, что почти половину своей жизни растительность проводит при значении ИЛП, не достигающем оптимума, и еще почти половину — при значении ИЛП, превышающем оптимум. И лишь на какие-то неуловимые мгновения значение ИЛП становится оптимальным.
Связь между скоростью роста фитомассы клевера и индексом листовой поверхности при различных интенсивностях солнечного света…
3.2.4. Солнечная радиация: некоторые итоги
Зеленые растения как потребители света в качестве ресурса обладают рядом ограничивающих свойств. Описание этих свойств можно подытожить следующим образом.
В перечисленных ниже работах роль и значение света как ресурса роста и развития растений обсуждаются намного подробнее; эти же работы содержат ссылки на множество разнообразных литературных источников: Whatley, Whatley, 1980; Grace, 1983; Fitter, Hay, 1981 и Larcher, 1980. Последняя из них содержит обзор большого числа работ, первоначально опубликованных на французском и немецком языках.