какие функциональные особенности млекопитающих содействуют сохранению тепла в организме

Теплокровность: предпосылки и следствия

какие функциональные особенности млекопитающих содействуют сохранению тепла в организме. Смотреть фото какие функциональные особенности млекопитающих содействуют сохранению тепла в организме. Смотреть картинку какие функциональные особенности млекопитающих содействуют сохранению тепла в организме. Картинка про какие функциональные особенности млекопитающих содействуют сохранению тепла в организме. Фото какие функциональные особенности млекопитающих содействуют сохранению тепла в организме

Возникновение теплокровности — одно из значительных и загадочных событий в эволюции позвоночных животных. Теплокровные животные, обладая более высоким уровнем аэробного метаболизма по сравнению с холоднокровными, в меньшей степени зависят от температуры окружающей среды. Однако, теплокровность — это дорогая адаптация, т.к. она требует значительных затрат энергии. Какие условия необходимы были для того, чтобы такая дорогостоящая адаптация, как теплокровность, стала выгодной и, следовательно, начала поддерживаться естественным отбором?

Гомойотермия («теплокровность») — это способность животного неопределенно долгое время сохранять заданную (в частном случае, — постоянную) температуру в «ядре» своего тела независимо от колебаний температуры среды в достаточно широком диапазоне.

Гомойотермия поддерживается эндотермически, т.е. за счет метаболического тепла, образуемого как побочный результат необходимых физиологических процессов и активности, или как результат специальной терморегуляционной теплопродукции. У пойкилотермных животных, в отличие от гомойотермных, температура тела пассивно следует за изменением температуры среды, но может быть ей не равна как благодаря использованию солнечных лучей или нагретых предметов («эктотермия»), так и применению испарительного охлаждения.

Гомойотермия — ярко выраженный ароморфоз — прогрессивное эволюционное изменение строения, приводящее к общему повышению уровня организации организмов (Северцов,1925).

Происхождение и пути возникновения гомойотермии — в течение многих десятилетий широко обсуждаемая проблема (Северцов,1925; Будыко, 1982; Дольник, 2003, Гаврилов, 2006, 2012; Bennett, Ruben, 1979; Barrick, Showers, 1994; Fricke, Rogers, 2000; Seebacher, 2003; Amiot et al., 2006; Eagle et al., 2010, 2011 и др.). За время дискуссии были неоднократно предложены почти все мыслимые гипотезы происхождения гомойотермии. Однако всегда было ясно, что в основе своей это проблема биоэнергетическая. В данном сообщении я предлагаю рассмотреть еще несколько гипотез с точки зрения экологической энергетики современных животных.

Высокая и относительно постоянная температура внутренней среды дает то преимущество, что скорости химических реакций в организме высоки и могут не зависеть от внешней температуры. Млекопитающие и птицы имеют много более высокий уровень аэробного метаболизма, который может обеспечивать такие поведенческие проявления, которые невозможны дня низших позвоночных. Кроме этого их гомойотермное состояние, высокая и стабильная температура тела дает им возможность избегать замедляющего влияния низких температур на метаболическое обеспечение поведения и уровень метаболизма. Поэтому реактивность гомойотермных животных, их локомоторная активность, возможность выполнить определенные действия (полететь, прыгнуть, пробежать) и скорость усвоения пищи, во-первых, выше, чем у пойкилотермных, а, во-вторых, постоянна и пассивно не зависит от внешних условий.

Гомойотермия — очень дорогая адаптация, т.к. для ее обеспечения необходимо потреблять и расходовать энергию.

При активности образуется много тепла и очень быстро возрастает температура тела, что губительно, так как при высокой температуре денатурируются белки.

Из-за большого времени разогрева у крупных животных факультативная эндотермия, т.е та, которой предположительно обладали динозавры, была невыгодна, а теплопроводность покровов рептилий так велика, что не может обеспечить сохранение эндогенного тепла в покое при любой температуре тела.

Следовательно, надо иметь совершенные системы отдачи тепла, чтобы обеспечивать равновесие между теплопродукцией и теплоотдачей.

Основная термодинамическая проблема при активности у пойкилотермных животных — это рассеивание тепла, вырабатываемого при активности и вообще при работе. Для этого необходимы эффективные механизмы отдачи тепла — развитая кровеносная система и способность управлять теплоизоляцией покровов.

Отсюда — следующая предпосылка формирования гомойотермии. Чтобы увеличить продолжительность активности, нужно создавать механизмы отдачи избыточного тепла.

Интенсивности метаболизма и, соответственно, скорости поглощения кислорода у птиц и млекопитающих и в состоянии покоя, и в состоянии активности в 10–12 раз выше таковых у пойкилотермных животных соответствующей массы, но, по-видимому, достигаются у птиц и млекопитающих разными способами. Млекопитающие, развивавшие аэробный метаболизм, произошли в триасе, когда содержание кислорода в атмосфере было приблизительно на 50% ниже современного уровня и даже уровня в юре (Яншин, 1997; Иванов, 2000). Резкое понижение общей массы и процентного содержания кислорода в триасе было связано с широким распространением в это время аридных условий на материках (Яншин, 1997). В этих условиях они избавились от ядер в эритроцитах (получив безъядерные и двояковогнутые, у которых площадь поверхности заключенного и количество заключённого в них гемоглобина больше), что позволяет иметь более тонкие капилляры, а двояковогнутость обеспечивает большую поверхность обмена. Птицы, которые произошли от более совершенных рептилий, устроили себе мощную респираторную и кровеносную системы, и, так как они произошли в то время, когда содержание кислорода в атмосфере Земли приближалось к современному уровню, им не понадобилось избавляться от ядер в эритроцитах.

Возникновение гомойотермных животных, у которых, в первую очередь, интенсифицируется аэробный метаболизм для увеличения активности, происходит в раннем и среднем мезозое, но вплоть до середины мела не происходит их истинного расцвета. Начало расцвета птиц и млекопитающих коррелирует с появлением покрытосеменных растений и связанной с ними фауны беспозвоночных. Связано ли это с каналом энергии для удовлетворения высоких потребностей в пище гомойотермных животных? Почему судьбы млекопитающих и динозавров, которые произошли в триасе, столь различны? Гомойотермия, являясь ярко выраженным ароморфозом, более 100 млн лет «тлела» в недрах биосферы, дожидаясь своего часа.

Динозавры уже в юре достигли огромного разнообразия, сохраняясь до середины и конца мела. А расцвет млекопитающих — это только самый конец мела и кайнозой. Произошло ли это из-за отсутствия достаточной кормовой базы для млекопитающих — что сомнительно, ведь огромное разнообразие тех же динозавров представляло для хищных млекопитающих неисчерпаемую кормовую базу, да и фауна беспозвоночных была достаточно разнообразна в это время. Могли ли биосферные условия вплоть до середины мела не позволять в полной мере использовать преимущества гомойотермии? Почему только с появлением покрытосеменных растений и связанной с ними фауны беспозвоночных наступает заметный расцвет фауны млекопитающих?

Трудно допустить, что гомойотермные млекопитающие, обладающие на порядок большей мощностью и возникшие в одно время с динозаврами, не смогли завоевать достойное место в биоценозах. Возможны следующие варианты объяснения этого парадокса.

Динозавры обладали истинной гомойотермией (эндотермией). Это значит, что наряду с высокой температурой тела обладали и высоким аэробным метаболизмом. Никаких достоверных доказательств этому нет. Но если все-таки это допустить, тогда они действительно составляли конкуренцию, в первую очередь, млекопитающим. Первые ночные и мелкие млекопитающие легко могли быть вытеснены гомойотермными динозаврами из магистральных ниш. Поэтому попытки «измерить» температуру тела динозавров или найти доказательства их высокого метаболизма следует продолжать. Но вероятность, что у динозавров был высокий аэробный метаболизм, с моей точки зрения, ничтожна.

Второй вариант — гомойотермность первых млекопитающих и выгоды высокой активности и выносливости долгое время не позволяли в полной мере использовать эти преимущества из-за связанного с ними высокого потребления энергии и невозможности канализировать необходимые источники пищи. В условиях, существовавших в триасе и юре с преобладанием мезофитной растительности и малой продуктивностью сообществ, гомойотермия птиц и млекопитающих не могла предоставить им экологические ниши с нужным потоком энергии, не говоря уже о возможности увеличить разнообразие. Естественный отбор позволил животным с высоким энергетическим метаболизмом увеличить разнообразие и численность только тогда, когда эти (гомойотермные) животные могли удовлетворять свои возросшие во много раз потребности в пищевых ресурсах. Произошло это в середине мела, с появлением покрытосеменных растений и увеличением фауны беспозвоночных, связанных с ними. Именно в середине мелового периода наступает глобальный кризис наземных биоценозов (Расницын, 1988). Как пишет В. В. Жерихин (1980), «…позднемеловые насекомые отличаются от раннемеловых очень резко, причем уже сеноманские фауны вполне типичны для позднего мела и сохраняют лишь отдельные архаичные черты. По-видимому, эта смена, самая быстрая и резкая в истории насекомых вообще, связана с экспансией покрытосеменных в конце раннего мела». Приблизительно с этого времени началась экологическая экспансия птиц и млекопитающих, выражавшаяся в их адаптивной радиации. Распространение покрытосеменных растений и насекомых как пищевых ресурсов, способных удовлетворить гомойотермных, но не большинство рептилий, приспособленных к питанию предшествующей мезофитной флорой и фауной, способствовало экологической экспансии гомойотермных. Птицы и млекопитающие вытеснили рептилий из магистральных ниш, освоили различные местообитания и быстро вышли в крупные размерные классы (млекопитающие — 8 размерных порядков, птицы — 6). Этому способствовало и постепенное понижение температуры на Земле в это время.

Следующий вариант — триасовые и юрские млекопитающие и птицы, ископаемые останки которых представлены фрагментами, еще не были животными с развитой гомойотермией. Возможно, что диагностические морфологические признаки, по которым они были отнесены к млекопитающим недостаточны, чтобы свидетельствовать об истинной гомойотермии. Они были «пробными попытками» биосферы создать животных с развитой аэробной мощностью и с постоянным (базальным) уровнем метаболизма, обеспечивающим мгновенный переход к активности. Я считаю, что только в мелу и произошли животные с истинной гомойотермией — эндотермией (три подкласса млекопитающих и настоящие птицы).

Еще один вариант — это комбинация двух последних. Они, в принципе, не противоречат друг другу. Первые птицы и млекопитающие, по-видимому, действительно не обладали совершенной эндотермией. Но они сразу стали совершенствовать аэробное окисление и, следовательно, нуждались в большем количестве пищи, и с появление покрытосеменных растений — ее стало достаточно.

Морфофизиологическую основу гомойотермии обеспечило эволюционное развитие систем, связанных с циркуляцией крови, дыханием, и с развитием термоизоляции покровов тела. Все эти системы позволили менять теплоотдачу без интенсификации испарения и развить гомойотермию с обязательным образованием базальной метаболической мощности. Базальная метаболическая мощность обеспечивает поддержание гомойотермии, но ее происхождение связано не с терморегуляционными проблемами, а с необходимостью поддерживать высокий уровень активности. Терморегуляция, как, собственно, и сама гомойотермия, — побочные продукты увеличения аэробной мощности в процессе формирования гомойотермных животных.

В отличие от собственно гомойотермии, которая не может развиваться постепенно, усиление аэробного метаболизма для активности могло развиваться постепенно, т.к. оно дает преимущество на всех этапах его увеличения.

Хотелось бы подчеркнуть, что до настоящего времени из рептилий дожили в основном затаивающиеся хищники и лишь небольшое количество растительноядных форм (в основном в мелком размерном классе), почти все они приурочены к «теплым» местообитаниям. В то же время, гомойотермные животные, расходующие на свое существование на порядок больше энергии и потребляющие соответственное количество пищи, завоевали практически всю пригодную для жизни часть биосферы, канализировали новые потоки энергии и вытеснили рептилий из магистральных ниш. Освоение умеренных и высоких широт в кайнозое осуществили птицы и млекопитающие.

Экологическая экспансия птиц и млекопитающих привела их к всесветному распространению от Антарктиды (пингвины) до Арктики (белые медведи), не говоря о водных млекопитающих.

Разнообразные адаптации млекопитающих и птиц способствовали освоению не только суши, но также пресных и морских водоемов, грунта, воздуха. Они обеспечили необычайно широкое по сравнению с другими позвоночными использование пищевых ресурсов — спектр питания млекопитающих и птиц разнообразнее состава кормов других наземных и водных позвоночных, что увеличивает значение млекопитающих в биосфере и их роль в различных биоценозах.

Источник

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *