какие рецепторы расположены в коже
Какие рецепторы расположены в коже
Эпидермис
На самом деле загар представляет защитную реакцию организма на вредное воздействие ультрафиолетовых лучей, которая препятствует их прохождению через кожу во внутренние ткани и органы.
Дерма
В дерме различают два слоя:
Образован рыхлой соединительной тканью в виде сосочков, вдающимися в нижние слои эпидермиса. Именно сосочковый слой определяет уникальный рисунок кожи человека. Здесь расположены кровеносные и лимфатические сосуды, нервные окончания.
Функции потовых желез:
Вы уже знаете, что за счет испарения пота кожа может охлаждаться, тем самым выполняя терморегуляционную функцию. Однако, это не единственный механизм терморегуляции. В коже расположены сети кровеносных сосудов.
Во время холода сосуды сужаются, крови в них становится меньше (теплоотдача уменьшается), она устремляется во внутренние органы (печень), чтобы организм как можно дольше смог поддерживать оптимальную температуру.
Функции кожи
Защищает внутренние органы и ткани от механических повреждений, покрыта кожным салом, которое препятствует развитию болезнетворных микроорганизмов.
При попадании в кожу чужеродных веществ (антигенов) происходит их распознавание и уничтожение, удаление. Воспаление кожи называется дерматит (от др.-греч. δέρμα, δέρματος — кожа + лат. itis — воспаление).
Терморегуляция осуществляется за счет потовых желез, кровеносных сосудов и подкожно-жировой клетчатки, которая выполняет теплоизоляцию внутренних органов и тканей.
При наполнении сосудов кожи в них может депонироваться до 1 л крови.
В коже располагаются температурные, холодовые, болевые рецепторы, а также рецепторы давления. Все они обеспечивают осязательную функцию кожи.
За счет работы потовых желез кожа принимает участие в водно-солевом обмене, а за счет образования витамина D во время инсоляции (солнечного облучения).
Заболевания
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Прикоснуться к миру: биомеханика рецепторов кожи человека
Не секрет, что самым большим органом человеческого тела является его кожа. Помимо защиты тела от внешних раздражителей, кожа выполняет еще и функцию датчика, собирающего информацию, наряду с глазами, ушами, языком и носом. Информация, получаемая кожей, позволяет человеку оценивать окружающую среду, лучше понимать ситуацию, в которой он находится и действовать в соответствии с ней. Несмотря на огромную важность тактильной информации, о том как именно все работает мы пока знаем не особо много. Посему ученые из Калифорнийского университета (США) решили рассмотреть кожу человека под математическим углом, дабы понять механизм возникновения и передачи тактильных ощущений. Что происходит, когда мы берем что-то в руки, как наша кожа обрабатывает получаемую информацию, и как данное исследование применить на практике? Ответы на эти вопросы мы найдем в докладе ученых. Поехали.
Основа исследования
У взрослого человека площадь его кожи может достигать 2.3 м2, что делает ее самым большим органом. Однако габариты ничто, если за ними нет никакого функционала. Кожа выполняет достаточно много функций: защитная, дыхательная, экскреторная, терморегуляторная, иммунная, метаболическая и т.д. Другими словами, пытаясь оценивать разные органы по их важности, ставить кожу на последнее место было бы ошибочно.
Самой же загадочной функцией кожи является сбор информации, т.е. формирование осязания — одного из видов чувств человека. Такова температура в комнате, шершавые или гладкие обои, насколько мягкое кресло — все эти и многие другие данные собираются именно кожей.
Невероятная чувствительность кожи заключается в наличии колоссального числа нервных окончаний, т.е. рецепторов. Все они отличаются друг от друга по форме и строению, поскольку выполняют разные задачи (одни собирают информацию про фактуру объекта, другие — про температуру, например).
Рецепторы кожи можно разделить на два основных типа: свободные нервные окончания и несвободные нервные окончания. Первые состоят исключительно из конечных ветвлений осевого цилиндра и располагаются в эпителии. Эти рецепторы собирают данные о температуре (терморецепторы), давлении (механорецепторы) и болевых ощущениях (ноцицепторы).
Категоризация несвободных нервных окончаний куда более обширная:
Это лишь краткий перечень, без глубокого рассмотрения рецепторов, их функций и строения, но и этого достаточно, чтобы понять всю сложность кожи как органа чувств.
Сами исследователи трактуют осязание как кодирование механических сигналов, собранных кожей и подкожными тканями, в нейронные сигналы. Нейронные ответы на тактильные раздражители часто связаны с механическими воздействиями, возникающими из небольших участков кожи, однако есть свидетельства о том, что динамическое прикосновение вызывает механические волны в тактильном диапазоне частот, которые распространяются по всей руке, с переходными возбуждениями, затухающими в течение 30 мс. Таким образом, динамические тактильные воздействия могут стимулировать широкое распространение афферентации*.
Афферентация* — непрерывный поток нервных импульсов от органов чувств к нервной системе.
Было обнаружено, что эти волны, вызванные прикосновением, способствуют тонкому восприятию и могут использоваться для определения характеристик объекта, к которому дотронулись, области контакта объекта с рукой и дальнейших действий. Также есть данные, что рецептивные поля нейронов в соматосенсорных областях коры мозга охватывают большие участки рук и нескольких пальцев.
Большая площадь контакта на ранних этапах обработки сигналов побуждает корковые нейроны отвечать на входные сигналы, которые доставляются обратно в область контакта.
Таким образом, соматосенсорная обработка может зависеть от информации, переносимой механическими волнами, которые распространяются в тканях в отдаленные участки, удаленные от мест непосредственного механического контакта.
Ученые считают, если перенос механических волн в руке способствует эффективному кодированию соматосенсорной информации, то должна быть возможность описать тактильные стимулы в малых участках посредством информативных параметров. Другими словами преобразовать ощущение прикосновения в цифры.
В своем труде ученые показывают, как механические волны в руке производят эффективное кодирование тактильных входных данных. Проведя опыты с использованием высокоточных датчиков, ученые смогли создать своего рода словарик пространственно-временных сигналов, которые в совокупности позволяют классифицировать входящую информацию с точностью более 95%. То есть им удалось создать карту, показывающую где и какие области кожи руки активируются при контакте с тем или иным объектом.
Результаты исследования
Моделирование тактильной информации ученые изобразили в виде матричного разложения. Оценка кодирования была выполнена посредством собранной в ходе опытов базы данных тактильных стимулов для всей кисти, включающую пространственно-временные изменения кожи a(x, t). На руку добровольца были прикреплены специальные датчики в 30 участках (х). В ходе эксперимента было выполнено 13 жестов и 4600 взаимодействий с различными объектами.
Изображение №1
Каждый из стимулов wi(x, t), внесенный в набор данных, имел собственное время активации hi(t), которое также было учтено в модели для получения более точных «тактильных базовых паттернов» (2А), которые в совокупности кодируют все возникающие стимулы и передающиеся сигналы.
Изображение №2
Эти базисные паттерны (далее базисы) также могут быть интерпретированы как набор фильтров анализа, которые извлекают информацию из внешних стимулов с помощью различных дополнительных паттернов пространственно-временной интеграции механических сигналов в руке. По словам ученых, эти фильтры можно сравнить с функциями спектрально-временной настройки в слуховой обработке или с фильтрами пространственно-временного рецептивного поля при работе сетчатки.
Суммируя, учеными была создана математическая модель, в которой сигналы, ощущаемые по всей руке, были представлены в виде небольшого числа упрощенных паттернов. Данная методика позволила получить основные волновые паттерны — вибрации кожи по всей кисти, которые участвуют в сборе и передаче тактильной информации.
Несмотря на то, что в анализе не учитывались условия возникновения сигналов, тактильные базисы напоминали сенсорную функцию кисти (2А и 2В). Большинство из них первоначально были локализованы на дистальных концах одного из пальцев (наиболее плотно иннервируемые области кисти). Скорость движения сигналов составляла порядка 1-10 м/с, а затухание сигнала наблюдалось спустя 10-30 мс после его возникновения. Другие тактильные базисы эволюционировали от дистальной области отдельных пальцев до диффузных областей поверхности кисти (2А). В аспекте частоты, пара базисов демонстрировала схожее пространственное расположение, но разные частотные характеристики. К примеру, есть пара базисов, локализованных в пределах одного пальца, но имеющих разные фильтрационные свойства (относительно передаваемых сигналов): нижний диапазон от 20 до 80 Гц (2В, базис 2) или верхний диапазон от 80 до 160 Гц (2B, базис 6).
Изображение №3
Ученые считают, что пространственно-временные тактильные базисы связаны с определенным пальцем, т.е. имеют свою рабочую зону, так сказать. Например, 45% из 4600 проанализированных тактильных раздражителей были вызваны жестами, когда с объектом контактировал только один палец. Проведя повторный анализ, исключающий тактильные сигналы, создаваемые одним лишь пальцем, была обнаружена такая же тенденция.
Пространство возможных тактильных раздражителей ограничено механикой и продолжительностью контакта (3А).
Далее ученые решили проверить, сколько базисов должно быть задействовано для определения источника сигнала. Как оказалось, если использовать не менее 7, то точность определения составит 90%, а если 12, то 95%. Тем не менее, не все стимулы требуют активации столь большого числа базисов для повышения точности. Логика достаточно прямолинейна: когда в жесте задействовано несколько пальцев, то активируются несколько базисов; если же в жесте задействован лишь один палец, то и базисов будет один, максимум два. При этом сами базисы также варьировались в зависимости от жестов. То есть, разные жесты, хоть в них и задействованы одинаковые пальцы, будут активировать разные базисы.
Модель также показала, что достаточно пяти базисов для максимизации точности (80%), с которой стимулы от одного участника опытов могли быть классифицированы с использованием данных от других участников (3C). Эти пять базисов были практически универсальны среди всех участников и соответствовали пяти пальцам кисти (3B).
Совокупность вышеописанных наблюдений говорит о том, что сама эластичность кожи играет важную роль в сборе и передаче информации, поскольку за счет нее увеличивается площадь контакта с объектом. Кроме того, волны сигналов, распространяющиеся по определенному паттерну, позволяют классифицировать полученную информацию, что также способствует ускорению ее обработки непосредственно мозгом.
Подобные механизмы обработки сигналов можно сравнить с работой среднего уха, которое распространяя звуки с различным частотным содержанием на разные сенсорные рецепторы в ухе, помогает кодированию звуков слуховой системой.
Для более детального ознакомления с нюансами исследования рекомендую заглянуть в доклад ученых и дополнительные материалы к нему.
Эпилог
Данное исследование показало нам, что кожа является намного более сложной системой, чем считалось ранее. Если раньше процесс передачи сигналов можно было описать линейно (прикосновение — возникновение сигнала — передача сигнала в мозг), то сейчас этот процесс скорее похож на волновую активность. Сигналы, получаемые от объектов взаимодействия с кожей, распространяются волнами по нервным окончаниям кожи в зависимости от зоны контакта, его продолжительности и характера поверхности. Другими словами, в сборе информации про объект контакта участвуют не только рецепторы в непосредственно месте контакта, но и рецепторы вокруг этой зоны.
Исследователи считают, что в этом сложном процессе не последнюю роль играет эластичность кожи, позволяющая увеличить площадь контакта с точки зрения распространения сигналов, а не с точки зрения непосредственно самого контакта.
По мнению ученых, их труд позволит не только лучше понять работу мозга и нервной системы человека, но и пригодится в разработке новых протезов и даже роботов, способных тактильно более точно собирать информацию об окружающей среде.
Благодарю за внимание, оставайтесь любопытствующими и отличных всем выходных, ребята! 🙂
Немного рекламы 🙂
Какие рецепторы расположены в коже
Институт физиологии НАН Беларуси, Минск, Республика Беларусь
Рецепторы кожи и лечебные физические факторы
Журнал: Вопросы курортологии, физиотерапии и лечебной физической культуры. 2017;94(5): 48-57
Улащик В. С. Рецепторы кожи и лечебные физические факторы. Вопросы курортологии, физиотерапии и лечебной физической культуры. 2017;94(5):48-57. https://doi.org/10.17116/kurort201794548-57
Институт физиологии НАН Беларуси, Минск, Республика Беларусь
В обзоре представлены сведения о рецепторной функции кожи и ее роли в формировании реакции организма на физиотерапевтические воздействия. Рассмотрено влияние ультразвука, микроволн, лазерного излучения, различных лечебных сред и других физических факторов на морфофункциональное состояние рецепторов кожи. Проанализированы возможные механизмы изменения активности рецепторов под действием физиотерапевтических факторов. Обсуждены направления дальнейших исследований взаимодействия физических факторов с кожными рецепторами.
Институт физиологии НАН Беларуси, Минск, Республика Беларусь
В формировании физиологического и лечебного действия физических факторов, как известно, участвуют местные, сегментарно-рефлекторные и генерализованные реакции организма [1, 2]. В их обеспечении и взаимосвязи важную роль играет кожа, являющаяся входными воротами для большинства физиотерапевтических воздействий [3, 4]. Среди ее структур наиболее велика и очевидна роль сенсорных кожных рецепторов, весьма разнообразных по своему строению и функциональному предназначению. И хотя участие рецепторов кожи в механизмах действия различных по природе физических факторов признается всеми авторами, однако конкретные сведения по этому вопросу приводятся весьма редко. К тому же таких данных явно недостаточно, чтобы в полной мере оценить роль этих нервных структур во всем многообразии вызываемых физиотерапевтическими факторами сдвигов на различных уровнях организма. Все это и побудило автора проанализировать имеющиеся материалы и по возможности наметить некоторые направления дальнейших исследований, изложив их на фоне основополагающих сведений о рецепторах кожи.
Рецепторы кожи
Кожа, имеющая сложное строение и выполняющая многообразные функции, играет существенную роль в формировании реакций организма на внешние и внутренние раздражители, в том числе и на физиотерапевтические воздействия. В одной из ранее опубликованных статей было детально проанализировано участие кожи в реализации действия лечебных физических факторов [3]. Оно с определенными допущениями может быть сведено к следующему.
1. Ограничительное влияние, обусловленное выполнением кожей ее барьерно-защитной функции (высокое электросопротивление, наличие электрофизиологического барьера, низкая проницаемость, высокая отражательная способность и др.).
2. Защитно-адаптационное влияние, проявляющееся в развитии под действием физических факторов защитно-приспособительных реакций (воспаление, выброс биологически активных веществ, пигментация и др.).
3. Депораспределительный эффект, заключающийся в адсорбции кожей химических веществ из лечебных сред, образовании кожного депо ионов и усилении поступления в кожу циркулирующих в крови физиологически активных веществ и лекарственных средств.
4. Модулирующее влияние, состоящее в изменении (уменьшении) длины волны электромагнитных излучений, а также в преобразовании различных видов энергии действующих факторов (за счет присущих коже пиро-, фото- и пьезоэлектрического эффектов) в электрическую.
5. Трансрецепторное влияние, согласно которому многочисленные рецепторы кожи трансформируют энергию физического воздействия в нервную импульсацию, достигающую центральную нервную систему (ЦНС) и служащую базой для формирования целостной реакции организма на физиотерапевтическую процедуру. Поскольку этот вопрос является целевым для настоящей статьи, то его следует рассмотреть детальнее.
Кожа является огромным рецепторным полем, посредством которого организм связан с внешней средой, опосредуя в том числе и действие физиотерапевтических факторов. Рецепторную функцию осуществляют чувствительные нервные волокна, поступающие в кожу и заканчивающиеся рецепторными нервными окончаниями (рецепторами) [5, 6]. Они расположены главным образом в дерме, а также в самых нижних слоях эпидермиса. Кожные рецепторы являются первичными чувствительными приборами, трансформирующими энергию различных раздражителей в электрическую энергию нервного (рецепторного) потенциала, в серию потенциалов действия, возникающих в аксонах [7]. Сенсорное преобразование протекает в несколько этапов: активация рецепторного белка, каскадное усиление, открытие или закрытие ионных каналов, возникновение рецепторного потенциала и потенциала действия [5, 7]. Эти ритмические разряды образуют сенсорный код, передаваемый по сенсорным нервам в ЦНС. Кодирование параметров раздражителя выражается прежде всего в изменении амплитуды, частоты и продолжительности рецепторного (генераторного) потенциала. Возникновение же последнего обусловлено изменением проницаемости клеточной мембраны для ионов К + и Na + [8].
Кожные рецепторы обычно классифицируют в соответствии с типом стимула, на который они отвечают [6—8]. Основными типами рецепторов являются: механорецепторы, терморецепторы и ноцицепторы (болевые рецепторы).
Механорецепторы реагируют на тактильные раздражения, такие как прикосновение к коже или давление, и делятся на быстро и медленно адаптирующиеся. К быстро адаптирующимся относятся рецепторы волосяных фолликулов волосистой части кожи, тельца Мейснера и тельца Пачини (Фатер—Пачини), расположенные в подкожной жировой клетчатке. Рецепторы волосяных фолликулов и тельца Мейснера предпочтительно отвечают на стимулы, поступающие с частотой 30—40 Гц, а тельца Пачини — на стимулы с более высокой частотой (около 250 Гц). К медленно адаптирующимся кожным рецепторам относятся диски (клетки) Меркеля и тельца (колбы) Руффини [9]. К механорецепторам подходят миелинизированные афферентные нервные волокна со скоростью проведения 30—70 м/с [8].
Терморецепторы чувствительны к изменениям температуры кожи. Существуют два типа кожных терморецепторов: холодовые и тепловые. И те, и другие являются медленно адаптирующимися рецепторами. До сих пор еще не удалось окончательно отнести терморецепторную функцию к определенным гистологическим структурам [7, 10]. Ранее таковыми назывались колбы Краузе (холодовые рецепторы) и тельца Руффини (тепловые рецепторы) [7]. Терморецепторы относятся к небольшой группе рецепторов, обладающих спонтанной импульсацией в нормальных физиологических условиях. Они активны в широком диапазоне температур. При умеренной температуре кожи (примерно 35°С) могут быть активными одновременно холодовые и тепловые рецепторы. При согревании кожи импульсация холодовых рецепторов прекращается, и, наоборот, при охлаждении замолкают тепловые рецепторы. Кроме того, тепловые рецепторы прекращают свой разряд, когда температура достигает болевого (повреждающего) уровня выше 45 °C [8]. Терморецепторы в коже располагаются на разной глубине: ближе к поверхности находятся холодовые, глубже — тепловые рецепторы. Терморецепторы сгруппированы в определенных местах поверхности тела человека, при этом холодовых точек значительно больше, чем тепловых.
Болевые рецепторы (ноцицепторы) реагируют на стимулы, угрожающие организму повреждением. Болевыми рецепторами считаются свободные нервные окончания [7—9]. Известны два основных типа ноцицепторов: Аδ-механоноцицепторы и полимодальные С-ноцицепторы. Аδ-механоноцицепторы отвечают на сильное механическое раздражение кожи, но не реагируют на химические и термические болевые стимулы. Полимодальные С-ноцицепторы отвечают на любые болевые стимулы: механические, температурные и химические.
Наряду с названными формами рецепторов кожи существует большое число промежуточных форм, физиологическая роль которых мало изучена. Высказывается предположение, что некоторые из этих промежуточных форм рецепторов способны воспринимать различные виды электрической энергии, свет, электромагнитные колебания и другие физические воздействия. Выяснение этого вопроса, вне сомнения, представляет интерес как для сенсорной физиологии, так и для физиотерапии.
Как уже упоминалось, одно из самых поразительных свойств сенсорных систем — это разнообразие рецепторных клеток. Общее представление о строении основных видов рецепторов кожи изображено на рис. 1 [11].
Рис. 1. Схема строения чувствительных нервных окончаний в коже. а — свободные нервные окончания; б — клетка Меркеля; в — тельце Фатера—Пачини; г — тельце Мейснера; д — тельце Руффини; е — концевая колба Краузе.
Количество различного типа рецепторов, приходящихся на единицу поверхности кожи, неодинаково. В среднем на 1 см 2 приходится 50 болевых и 25 тактильных рецепторов, 12 холодовых и 2 тепловые точки. Число рецепторов, находящихся на различных участках тела, также неодинаково, что в известной степени предопределяет значение места проведения физиотерапевтической процедуры.
Сенсорная информация, зарождающаяся в рецепторах кожи, направляется по сенсорному проводящему пути в ЦНС. Он представляет собой последовательность связанных друг с другом элементов: первичных, вторичных, третичных и высших сенсорных нейронов. Схематическое изображение сенсорного проводящего пути представлено на рис. 2 [8].
Рис. 2. Общая организация сенсорных проводящих путей. На схеме показаны нейроны первого, второго и третьего порядков.
Ранее различным видам рецепторов приписывали свою функцию. Свободные нервные окончания, согласно этим представлениям, отвечают за ноцицептивную и тактильную чувствительность, тельца Фатер—Пачини — за чувство глубокого давления, тельца Мейснера — за чувство осязания, колбы Краузе — за терморецепцию и т. д. В настоящее время высказывается предположение, что четыре основных вида чувствительности (тактильная, холодовая, тепловая и болевая) вряд ли следует строго привязывать к конкретным концевым приборам. Имеющиеся в настоящее время данные свидетельствуют о наличии в составе соматической сенсорной системы как специфических механо- и терморецепторов, так и механотемпературных рецепторов [12]. Следовательно, сенсорная модальность не может быть идентифицирована со структурой концевого органа [7].
Важным свойством рецепторов является их адаптация, которая представляет собой быстрое снижение чувствительности к неизменяющимся раздражителям. Она осуществляется на всех уровнях: дорецепторном, рецепторном и пострецепторных. В снижении эффективности физиотерапевтических воздействий, осуществляемых при неизменных дозиметрических параметрах, определенную роль, полагаем, играет адаптация кожных рецепторов [3].
Следует упомянуть, что во внутренних органах, мышцах и суставах также имеются сенсорные рецепторы, которые могут принимать участие в формировании реакций организма при физиотерапевтических воздействиях, характеризующихся глубоким проникновением энергии физического фактора.
Влияние физиотерапевтических факторов на рецепторы кожи
Имеются разрозненные экспериментальные данные о влиянии лечебных физических факторов на рецепторы кожи. О состоянии последних преимущественно судили по импульсной активности афферентных нервов, так как регистрация in vivo рецепторных потенциалов по чисто техническим причинам затруднительна.
Наиболее детально, по-видимому, изучено действие факторов механической природы на рецепторы. Согласно данным П.О. Макарова и соавт., при длительных интенсивных воздействиях ультразвука происходит уменьшение спонтанной импульсации рецептора, а под влиянием малых дозировок фактора она увеличивается. Характер импульсации и потенциал действия рецептора зависел также от частоты и длительности ультразвуковых импульсов. При действии ультразвука на кожу возникает полимодальное ощущение, являющееся, очевидно, результатом одновременного раздражения разных кожных рецепторов. Латентный период сенсорных ответов на ультразвуковое раздражение кожных рецепторов составил 400—500 мс [13—15].
При озвучивании фокусированным ультразвуком (480 кГц) изолированных рецепторов (телец Пачини), относящихся к так называемым механорецепторам, были зарегистрированы рецепторные потенциалы и спайковая активность. При длительности ультразвукового стимула 1 мс пороги возникновения спайковой активности, рассчитанные по величине амплитуды знакопеременного смещения среды в фокальной области излучателя, составили 0,02—0,06 мкм [16]. Указанные результаты согласуются с данными литературы о том, что величина механического стимула, вызывающего появление импульсной активности изолированных телец Пачини, составляет сотые доли 1 мкм [17]. Сопоставление пороговой интенсивности ультразвука, вызывающей тактильные ощущения у человека, с пороговыми значениями, при которых появляется потенциал действия в изолированных тельцах Пачини, показало их хорошее соответствие, что указывает на важную роль последних в рецепции, а следовательно, и в действии на организм ультразвуковых колебаний [18].
В экспериментальных исследованиях на крысах было изучено влияние ультразвука различных дозиметрических параметров на афферентную импульсацию подкожного нерва ноги (N. saphenus), позволяющую судить о функциональном состоянии кожных рецепторов в зоне воздействия. Результаты исследований показали, что ультразвук оказывает модулирующее влияние на афферентную импульсацию в ветвях соматического нерва. Вызываемые изменения частоты и динамики афферентной импульсации нерва зависели от несущей и модулирующей частот ультразвука, режима генерации и фоновой активности нерва. Ультразвук (0,5 Вт/см 2 ) частотой 22, 60, 80 и 100 кГц в непрерывном режиме и ультразвук частотой 1 МГц, модулируемый частотой 25 и 50 Гц, при 5-минутном воздействии вызывали достоверное снижение различной степени выраженности и продолжительности афферентной импульсации в нерве. При использовании ультразвука той же интенсивности частотой 44 кГц и 1МГц с частотой модуляции 100 Гц наблюдалось существенное увеличение частоты разрядов в афферентных волокнах N. saphenus. Снижение или увеличение частоты афферентной импульсации нерва под влиянием ультразвука, вероятнее всего, обусловлены изменением функционального состояния кожных рецепторов в зоне озвучивания и, как следствие, формированием соответствующего паттерна ответа афферентных волокон соматического нерва. Измененный вследствие действия ультразвуковых колебаний поток афферентной импульсации от рецепторов кожи служит основой формирования последующих биологических реакций организма, прежде всего обезболивающего эффекта. Модуляция фоновой активности кожных афферентов путем различных воздействий (введение лидокаина, новокаина или липополисахарида E. coli и др.) по-разному влияло на действие ультразвука на афферентную импульсацию нерва [19, 20].
Детальное изучение влияния низкочастотных акустических колебаний на рецепторы (механорецепторы) кожи проведено В.О. Самойловым и соавт., результаты которого обобщены в книге «Низкочастотная биоакустика» [21]. Ранее такие исследования выполнялись на тельцах Пачини брыжейки кишки. Полученные данные свидетельствуют об их способности рецептировать низкочастотные акустические колебания [22].
Согласно экспериментальным данным, полученным В.А. Самойловым и соавт., низкочастотные (30—250 Гц) акустические колебания возбуждают низкопороговые механорецепторы кожи, идентифицированные ими как пачиноподобные и клубочковые инкапсулированные тельца, которые способны сигнализировать о воздействии на организм этого фактора внешней среды. Зависимость импульсных реакций механорецепторов от частоты акустических колебаний имела немонотонный характер с максимумом на частоте 100 Гц. Низкочастотные акустические колебания не вызывали импульсных ответов в афферентных волокнах, отводящих сигналы от средне- и высокопороговых механорецепторов кожи, идентифицированных авторами как свободные нервные окончания, а напротив, угнетали их чувствительность. Повышались пороги чувствительности этих групп механорецепторов и увеличивались латентные периоды их реакций на адекватные механические стимулы на всех частотах акустической стимуляции. Степень изменения функциональных свойств механосенсорных терминалей с высокими тактильными порогами определялась плотностью потока энергии и не зависела от частоты низкочастотных акустических колебаний. Авторы также отмечали, что различные микроструктуры кожи могут изменять чувствительность кожных механорецепторов к механическому стимулу. Большой интерес для физиотерапии представляют и полученные в эксперименте данные о сенсорном восприятии низкочастотных акустических колебаний проприорецепторами и механорецепторами внутренних органов [21]. Авторами предложена следующая последовательность механорецепторного восприятия акустических колебаний низкой частоты: деформация механосенсорной мембраны рецептора → конформационные изменения механочувствительных ионных каналов→изменение мембранной проницаемости→деполяризация механосенсорной мембраны → генерация рецепторного потенциала → формирование импульсной активности рецептора. Подытоживая результаты этих обширных и уникальных исследований, можно подчеркнуть, что механорецепторы кожи (и других органов), реагируя на низкочастотные акустические колебания как возбуждением, так и угнетением афферентной сигнализации в зависимости от параметров и условий воздействия, могут служить источником многообразных биологических эффектов этого физического фактора. Степень участия этого механизма в формировании и коррекции системной реакции организма еще предстоит выяснить.
Общий вывод, который сделан в исследованиях с постоянными токами различных параметров, заключается в следующем: катод увеличивает импульсную активность рецепторов кожи, а анод ее угнетает [23]. Различиями ответа рецепторов на анод и катод постоянного тока вполне могут быть объяснены особенности влияния различных полюсов на функциональное состояние отдельных органов и систем.
Т.Б. Мелик-Касумов и соавт. изучили влияние микроволнового излучения с различными параметрами на рецепторную функцию кожи, оцениваемую по электрической активности соматического нерва. Как показали исследования, изменение афферентной импульсации периферического нерва зависит от мощности и длины микроволн. Сантиметровые и дециметровые волны малой мощности, а также электромагнитное излучение крайне высокой частоты с длиной волны 4,9 и 5,6 мм усиливают афферентную импульсную активность в нерве. Под влиянием электромагнитного излучения крайне высокой частоты с длиной волны 7,1 мм и больших дозировок излучения сантиметровых волн она достоверно снижается, что, как правило, коррелирует с обезболивающим эффектом этих физиотерапевтических воздействий. Высказывается вполне обоснованное предположение, что в основе установленных различий влияния на афферентную импульсацию нерва лежат особенности действия изученных факторов на кожные рецепторы и модулирующие их активность околорецепторные структуры [24, 25].
Воздействие импульсным электромагнитным излучением крайне высокой частоты с большой пиковой мощностью (35,27 ГГц, 20 кВт) в режиме частотной модуляции 50 Гц и длительностью импульса 600 нс при экспозиции 5 мин приводило к резкому нарастанию частоты центростремительной импульсации n. saphenus, что, вероятно, свидетельствует о возбуждении и повышении чувствительности рецепторов кожи. Изменение частоты следования импульсов с 50 до 5 Гц при времени воздействия 10 мин сопровождалось инверсией направленности реакции (с возбуждения на торможение), тогда как при 5-минутном облучении сохранялся ее активирующий характер [26]. Имеются основания предполагать, что отмеченные зависимые от параметров физического фактора различия в паттерне афферентной импульсации, отражающие снижение или увеличение активности кожных рецепторов, могут лежать в основе вызываемых им дифференцированных рефлекторных реакций организма.
В.А. Безбородов и О.В. Тарасов исследовали влияние монохроматического когерентного излучения (632,8 нм) на биоэлектрическую активность рецепторов кожи крыс. Ими установлено, что воздействие на болевой патологический очаг лазером вызывает снижение интенсивности импульсации рецепторов. Особенно значительно ноцицептивная реакция уменьшалась при выходной мощности 30 мВт. Применение некогерентного источника при тех же дозиметрических параметрах не влияло на патологическую импульсацию [27].
В ряде исследований показано, что полихроматический поляризованный свет (400—2000 нм, 40 мВт/см 2 ) вызывает угнетение афферентной импульсации нерва, свидетельствуя о снижении чувствительности рецепторных структур кожи. По продолжительности этот эффект сопоставим с действием анестетика лидокаина. Изменение паттерна афферентной импульсации в нерве в ответ на облучение полихроматическим поляризованным светом, по мнению авторов, вызвано ответными реакциями медленно адаптирующихся механорецепторов и тепловых рецепторов [20, 28].
Согласно данным Г.Л. Эльберт, облучение интегральным потоком ультрафиолетового излучения (лампа ПРК-2) влияет на спонтанную и вызванную генерацию импульсов в рецепторах как подвергнутого облучению, так и необлученного рецепторного полей. Уже начало процедуры сопровождалось посылкой в центр из облученного рецепторного поля афферентной импульсации с измененной частотой и амплитудой. Составные компоненты интегрального потока вызывали различные по величине и направленности сдвиги в функциональном состоянии рецепторов кожи. Ультрафиолетовая часть спектра уменьшала биоэлектрическую активность афферентного нерва, а тепловая радиация ее повышала. Важно отметить, что на симметричном участке необлученной конечности также наблюдались изменения в афферентации той же направленности, но они были менее выраженными. Облучение оставляло после себя след в виде измененного функционального состояния рецепторов [29]. При сравнении лучистого и конвективного воздействий оказалось, что как холодовые, так и тепловые рецепторы достаточно отчетливо реагировали на конвективное тепло. Лучистый нагрев кожи в тех же температурных пределах вызывал значительно более слабую реакцию, что связано с низкой чувствительностью терморецепторов к инфракрасной радиации [30]. Важно упомянуть, что наряду с сенсорными рецепторами ультрафиолетовое излучение изменяет функциональное состояние мембранных рецепторов кератиноцитов, в частности рецепторов интерлейкина 1, интерлейкина 2, фактора некроза опухоли, эпидермального ростового фактора и др., играющих существенную роль в протекании физиологических и патологических процессов в коже [31, 32].
Бальнеотерапевтические средства также действуют на рецепторный аппарат кожи, о чем свидетельствуют как морфологические, так и электрофизиологические исследования. К.Д. Груздевым было установлено, что реакция рецепторов кожи зависит от химического состава ванн. Сероводородные ванны сначала вызывают возбуждение кожных рецепторов, сменяющееся впоследствии их блокированием. Углекислые воды вызывают более слабую, но более продолжительную по сравнению с сероводородными водами импульсацию [33]. Возбуждающее влияние на рецепторный аппарат кожи сульфидных вод продемонстрировано и другими исследователями [34, 35]. Хлоридные натриевые воды не только раздражают рецепторный аппарат кожи, но и усиливают биоэлектрическую импульсацию в волокнах афферентного нерва и вызывают повышение тактильной чувствительности. В формировании этих электрофизиологических реакций большое значение имеют концентрация хлорида натрия, температура воды, продолжительность воздействия и другие факторы [36, 37].
Таким образом, как немногочисленные прямые, так и косвенные исследования in vitro и in vivo свидетельствуют о том, что различные по природе лечебные физические факторы вызывают изменение функционального состояния рецепторов кожи. Параметры возникающей или изменяющейся биоэлектрической активности рецепторных образований кожи определенным (к сожалению, пока не уточненным) образом связаны с видом и параметрами действующего физического фактора. Это позволяет думать, что рецепторы кожи, по-видимому, представляют реальный анатомический субстрат для формирования рефлекторных ответов на действие лечебных физических факторов. Их основное отличие друг от друга в качестве рефлекторных раздражителей прежде всего состоит в том, какие рецепторы и в каком сочетании будут ими приведены в движение [38].
Необходимость и направления дальнейших исследований
Приведенные данные, вне сомнения, доказывают, что лечебные физические факторы способны изменять функциональное состояние рецепторов кожи и за счет этого влиять на формирование системной реакции организма, прежде всего ее рефлекторного компонента. Вместе с тем многие аспекты взаимодействия кожных рецепторов и физических факторов и его последствия для деятельности организма в целом остаются не выясненными. Это обусловлено тем, что:
1) выяснено влияние на рецепторы кожи далеко не всех лечебных физических факторов;
2) остается неясным механизм взаимодействия физических факторов с рецепторами кожи;
3) многие исследования выполнены in vitro на изолированных рецепторах кожи;
4) в большинстве работ исследования проводились с использованием косвенной регистрации биоэлектрической активности кожных рецепторов;
5) морфологическая идентификация конкретных рецепторов, активно реагирующих на применяемый физический фактор, не осуществлялась и т. д.
Поэтому необходимы дальнейшие исследования по этой проблеме, результаты которых крайне важны для уточнения механизмов и особенностей действия лечебных физических факторов и построения теории физиотерапии. Попытаемся кратко сформулировать некоторые направления дальнейших перспективных исследований.
1. Сенсорный проводящий путь, как уже отмечалось, имеет сложную организацию, поэтому в перспективных исследованиях желательно параллельно (одновременно) регистрировать нейрональную биоэлектрическую активность на всех уровнях передачи сенсорной информации. Современная техника электрофизиологических исследований позволяет осуществлять многоканальную регистрацию. Это позволит выяснить, достигает ли импульсация, модуляция которой обусловлена реакцией кожных рецепторов на физиотерапевтическое воздействие, ЦНС и какие ее структуры участвуют в переработке афферентной и формировании эфферентной информации.
2. Кожа располагает большим разнообразием видов рецепторов. Важно выяснить, какие конкретно рецепторы реагируют при воздействии лечебными физическими факторами различной природы. Не меньший интерес представляет уточнение того, прямо или косвенно (за счет вовлечения различных микроструктур, окружающих рецепторы) влияют физические факторы на функциональное состояние сенсорных структур кожи. Кроме того, в коже наряду с основными рецепторами имеется много промежуточных форм, функциональное значение которых практически не изучено. Возможно, некоторые из них предназначены для специфического восприятия физических факторов, что и предстоит выяснить в будущих исследованиях.
3. Необходимо расширить спектр изучения действия физических факторов на функциональное состояние рецепторов кожи. При этом важно все исследования проводить при варьировании параметров физиотерапевтических воздействий и условий их применения. Особый интерес представляет изучение комбинированных и сочетанных физиотерапевтических процедур на кожные рецепторы.
4. Знание сенсорной физиологии и имеющиеся сведения о влиянии лечебных физических факторов на рецепторы кожи позволяют теоретически предполагать участие последних в формировании системной реакции организма при физиотерапевтических воздействиях. Желательно получить экспериментально-клиническое подтверждение и конкретизацию такого предположения. В этих целях необходима параллельная регистрация биоэлектрической активности рецепторов кожи, ее сенсорной чувствительности и происходящих изменений в различных системах организма при физиотерапевтических воздействиях.
5. Абсолютное большинство исследований кожных рецепторов выполнено в нормальных (физиологических) условиях. Между тем состояние и реактивность рецепторов зависят от исходного состояния организма. Поэтому было бы целесообразно изучить изменения морфофункционального состояния рецепторов кожи под влиянием лечебных физических факторов в условиях моделирования заболеваний или хотя бы типовых патологических процессов. Результаты этих исследований окажутся весьма полезными для выяснения механизмов лечебного действия физических факторов.
6. Активность рецепторов имеет сложную регуляцию. На поток сенсорной информации от рецепторов влияют физико-химическое состояние окружающих тканей, их трофика, различные гуморальные вещества и др. На все эти причины могут влиять физические факторы при их поглощении околорецепторными тканями. Весьма заманчиво и важно в исследованиях вычленить прямое влияние физических факторов на рецепторы кожи и их действие через изменение состояния структур, участвующих в регуляции рецепторной активности.
7. Адекватная стимуляция рецепторов сопровождается возникновением импульсации, различающейся в зависимости от параметров стимула по частоте, амплитуде, числу возникающих импульсов и др. Представляется обоснованным выяснение связи способа кодирования импульсной активности с параметрами и физической природой используемого для воздействия физического фактора.
8. Если сведения о влиянии лечебных физических факторов на сенсорные рецепторы дают некоторые представления об их участии в рефлекторном механизме действия, то роль мембранных рецепторов клеток кожи совершенно не ясна. Между тем такие данные позволили бы лучше понять гуморальный путь действия и метаболические эффекты физических методов лечения.
Думается, что проведение перечисленных исследований значительно облегчит понимание механизмов преобразования физической энергии в нервный (сенсорный) процесс, во многом определяющий физиологическое и лечебное действие физиотерапевтических факторов.
Заключение
cреди многообразных функций кожи особое место занимает ее рецепторная функция, в выполнении которой принимают участие различные по структуре и назначению сенсорные кожные рецепторы. Имеются прямые и косвенные доказательства влияния лечебных физических факторов на функциональное состояние последних. В выполненных исследованиях установлены особенности модуляции биоэлектрической активности рецепторов кожи и импульсации афферентных нервов под действием физических факторов различной природы, что может в значительной степени определять формирование как системной, так и прежде всего рефлекторной реакции организма на физиотерапевтическую процедуру. Эти вполне обоснованные теоретически и частично подтвержденные в эксперименте предпосылки требуют дальнейшего изучения и постановки расширенных исследований. Они должны быть направлены прежде всего на уточнение механизмов модуляции физическими факторами спонтанной и вызванной электрической активности рецепторов кожи и выяснение дальнейшей судьбы возникающей при этом афферентной импульсации. Такие данные будут представлять интерес как для физиотерапии, так и для сенсорной физиологии.
Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов.