какие специальные выделительные образования имеются у кольчатых червей
Урок Бесплатно Кольчатые черви
Введение
В этом уроке вы познакомитесь с кольчатыми червями или кольчецами — самыми высокоорганизованными организмами среди червей.
Свое название они получили за сегментированное (кольчатое) тело, в котором присутствует вторичная полость (цело’м) со стенками, выстланными эпителиальной тканью.
Кольчецы ведут преимущественно свободный образ жизни, обитая в морях, пресных водоемах и почве.
Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации
Общая характеристика кольчатых червей
Тело кольчатых червей состоит из сегментов (колец)
Количество сегментов тела у некоторых видов кольчецов может доходить до 600
Вторичная полость тела у кольчецов поделена перегородками соответственно числу сегментов:
Пищеварительная система сквозная: начинается ротовым и заканчивается анальным отверстием.
Кроме этого в ней выделяют:
В нервной системе выделяют:
У кольчецов имеется замкнутая кровеносная система, участвующая в распределении питательных веществ и кислорода между отдельными органами.
Многие внутренние органы кольчатых червей привязаны к отдельным сегментам тела, повторяясь в каждом из них:
Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации
Тип Кольчатые черви классы систематика
Кольчатые черви относятся к подразделу целомических животных Coelomata), группе (надтипу) первичноротых (Protostomia). Для ервичноротых характерно:
Основные признаки типа:
Кольчатые черви Общая характеристика
Латинское название Annelida
Тип кольчатые черви, или кольчецы, представляет собой очень важную группу для понимания эволюции высших беспозвоночных животных. Он включает около 8700 видов. По сравнению с рассмотренными плоскими и круглыми червями и даже с немертинами кольчатые черви являются значительно более высокоорганизованными животными.
Основным признаком внешнего строения кольчецов является метамерия, или сегментация тела. Тело состоит из более или менее значительного количества сегментов, или метамеров. Метамерия кольчецов выражается не только во внешней, но и во внутренней организации, в повторяемости многих внутренних органов.
Кольчатые черви имеют вторичную полость тела — целом отсутствующий у низших червей. Полость тела кольчецов также сегментирована, т. е. разделена перегородками в большем или меньшем соответствии с внешней сегментацией.
У кольчецов имеется хорошо развитая замкнутая кровеносная система. Выделительные органы — метанефридии — расположены посегментно, а поэтому называются сегментарными органами.
Нервная система состоит из парного надглоточного ганглия, называемого головным мозгом связанного окологлоточными коннективами с брюшной нервной цепочкой. Последняя состоит из пары продольны сближенных стволов в каждом сегменте, образующих ганглии, или нервные узлы.
Внутреннее строение
Мускулатура
Под эпителием располагается мускульный мешок. Он состоит из наружных кольцевых и внутренних продольных мышц. Продольная мускулатура в виде сплошного слоя либо поделена на ленты.
Пиявки имеют слой диагональных мышц, которые располагаются между кольцевыми и продольными. Спинно-брюшные мышцы хорошо развиты у пиявок. У бродячих полихет развиты сгибатели и разгибатели параподий – производные кольцевой мускулатуры. Кольцевая мускулатура олигохет более развита в передних восьми сегментах, что связано с образом жизни.
Полость тела
Вторичная или целом. Полость тела выстлана целомическим или перинонеальным эпителием, который отделяет полостную жидкость от тканей и органов. Каждый сегмент тела полихет и олигохет имеет два целомических мешка. Стенки мешков с одной стороны примыкают к мышцам, образуя соматоплевру, с другой стороны к кишечнику и друг к другу, образуется спланхноплевра (кишечный листок). Спланхноплевра правого и левого мешочков образует мезентерий (брыжейку) – двухслойную продольную перегородку. Развиты либо две, либо одна перегородка. Стенки мешочков, обращенные к соседним сегментам, образуют диссепименты. Диссепименты у некоторых полихет исчезают. Целом отсутствует в простомиуме и пигидии. Почти у всех пиявок (за исключением щетинконосных) между органами паренхима, целом сохраняется в виде лакун.
Функции целома: опорная, распределительная, выделительная и у полихет – половая.
Происхождение целома. Известны 4 гипотезы: миоцельная, гоноцельная, энтероцельная и схизоцельная.
Пищеварительная система
Представлена тремя отделами. Пищеварение полостное. Глотка хищных полихет вооружена хитиновыми челюстями. В глотку кольчатых червей открываются протоки слюнных желез. Железы пиявок содержат антикоагулянт гирудин. У дождевых червей в пищевод впадают протоки известковых (морреновых) желез. В состав передней кишки дождевых червей входят, помимо глотки и пищевода, зоб и мускулистый желудок. Поверхность всасывания средней кишки увеличивается за счет выростов – дивертикул (пиявки, часть полихет) либо тифлозоля (олигохеты).
Выделительная система
Нефридиального типа. Как правило, каждый сегмент имеет два выделительных канала, они начинаются в одном сегменты, а открываются выделительной порой в следующем сегменте тела. Наиболее разнообразны органы выделения полихет. Многощетинковые черви имеют следующие типы выделительной системы: протонефридии, метанефридии, нефромиксии и миксонефридии. Протонефридии развиты у личинок, они начинаются терминальными клетками булавовидной формы со жгутиком (соленоциты), далее канал нефридия. Метанефридии начинаются воронкой с нефростомом, внутри
воронки расположены реснички, далее следует проток и нефропора. Протонефридии и метанефридии по происхождению эктодермальные. Нефромиксии и миксонефридии представляют собой слияние протоков протонефридия либо метанефридия с целомодуктом – половой воронкой. Целомодукты мезодермального происхождения. Органы выделения олигохет и пиявок – метанефридии. У пиявок их число значительно меньше, чем сегментов тела (у медицинской пиявки 17 пар), характерно отделение воронки от канала. В выделительных каналах нефридиев аммиак превращается в высокомолекулярные соединения, а вода всасывается в целом. Кольчатые черви имеют и «почки» накопления: хлорагогенная ткань (полихеты, олигохеты) и ботриодная ткань (пиявки). В них накапливаются гуанин, соли мочевой кислоты, которые выносятся из целома через нефридии.
Кровеносная система Кольчатых червей
Большинство кольчатых червей имеют замкнутую кровеносную систему. Она представлена двумя главными сосудами (спинной и брюшной) и сетью капилляров. Движение крови осуществляется за счет сокращения стенок спинного сосуда, у олигохет сокращаются и кольцевые сердца. Направление движения крови по спинному сосуду сзади наперед, брюшному – в противоположном направлении. Развита кровеносная система у щетинконосных и хоботных пиявок. У челюстных пиявок сосуды отсутствуют, функцию кровеносной системы выполняет лакунарная система. Процесс функционального замещения одного органа другим, иным по происхождению, называется субституция органов. Кровь кольчатых червей часто окрашена в красный цвет за счет присутствия гемоглобина. У примитивных полихет кровеносная система отсутствует.
Дыхательная система
Большинство дышат всей поверхностью тела, у части полихет и некоторых пиявок имеются жабры. Органы дыхания – эвагинированные. Жабры полихет по происхождению – видоизмененный спинной усик параподий, пиявок – кожные выросты.
Нервная система и органы чувств
В состав нервной системы входят: парный мозговой (надглоточный) ганглий, коннективы, подглоточные ганглии и брюшная нервная цепочка или нервная система лестничного типа. Брюшные стволы соединены комиссурами. Эволюция нервной системы шла в направлении преобразования нервной системы лестничного типа в цепочку, погружении системы в полость тела. Нервы, отходящие от центральной системы, составляют периферическую систему. Отмечается разная степень развития надглоточного ганглия, мозг либо монолитен, либо выделяют отделы. Для пиявок характерно слияние ганглиев сегментов, входящих в состав присосок. Органы чувств. Полихеты: эпителиальные чувствительные клетки, антенны, нухальные органы, усики параподий, статоцисты, органы зрения (глаза типов бокал или пузырь). Органы чувств олигохет: светочувствительные клетки, у некоторых обитателей воды глаза, органы химического чувства, осязательные клетки. Пиявки: бокаловидные органы – органы химического чувства, глаза.
Классификация
Тип кольчецов разделяется на несколько классов, из которых мы рассмотрим четыре:
1. Многощетшковые кольчецы (Polychaeta) >>подробнее >>
Почти все многощетинковые кольчецы, или полихеты,— морские животные. Исключение составляют единичные пресноводные и паразитши ские виды. К многощетинковым кольчецам относится более 5300 виде червей, различных как по организации, так и по образу жизни. Срел них есть и более примитивные (первичные) формы, и формы с упрошенным строением в связи с приспособлением к тем или иным условия жизни. Большинство полихет — бентосные животные, ползающие по дну или зарывающиеся в ил или песок. Многие из них ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к камням, раковинам моллюсков и т. п., скрываясь либо в известковых трубках, либо в трубках из органического веществ Однако немало среди полихет и пелагических форм.
2. Эхиуриды (Echiurida)
Эхиуриды представляют собой крайне измененную группу кольчецов, внутренняя организация которых отличается от таковой полихет несегментированным целомом, присутствием одной пары метанефрпдиев.
Наибольшее значение для установления единства происхождения эхиурид с полихетами имеет трохофорная личинка эхиурид.
На дне моря, среди камней в иле, песке, встречаются своеобразные животные, но внешнему виду чрезвычайно мало напоми¬нающие кольчатых червей, преж¬де всего благодаря отсутствию у них сегментации. Сюда относятся такие формы, как Bonellia, Echiurus и некоторые другие, всего около 150 видов. Тело самки бонеллии, живущей в расщелинах камней, имеет форму огурца и несет длинный невтяжной хобот, раздвоенный на конце. Длина хобота может в несколько раз превышать длину тела. По хоботу проходит желобок, усаженный ресничками, а у основания хобота находится рот. С током воды по желобку приносятся ко рту мелкие пищевые частицы. На брюшной стороне передней части тела бонеллии имеются две крупные щетинки, а у других эхиурид на заднем конце — еще н венчик мелких щетинок. Присутствие щетинок сближает их с кольчецами.
3. Малощетинковые кольчецы (Oligochaeta)
Малощетинковые кольчецы, или олигохеты, представляют собой большую группу кольчецов, включающую около 3100 видов. Они, несомненно, происходят от полихет, но отличаются от них многими существенными особенностями.
Олигохеты в подавляющем большинстве живут в почве и на дне пресных водоемов, где они часто зарываются в илистый грунт. Почти в каждом пресном водоеме можно найти червя Tubifex, иногда в огромном количестве. Червь живет в иле, причем сидит зарывшись головным концом в грунт, а задним концом все время совершает колебательные движения.
К почвенным олигохетам относится многочисленная группа дождевых червей, примером которых может служить обыкновенный дождевой червь (Lumbricus terrestris).
Питаются олигохеты преимущественно растительной пищей, главным образом загнивающими частями растений, которые они находят в почве и в иле.
Рассматривая особенности олигохет, мы будем иметь в виду главным образом обыкновенного дождевого червя.
4. Пиявки (Hirudinea) >>подробнее >>
Пиявки представляют собой очень своеобразную группу кольчецов, включающую около 300 видов, организация которых изменена в сильной степени в связи с приспособлением к хищническому и эктопаразитическому существованию.
Большинство пиявок — обитатели пресных вод. Часть из них ведет земноводный образ жизни и может некоторое время находиться во влажных местах вне воды. Немногие живут в морях. Это пиявки, паразитирующие на коже морских рыб. Существует группа наземных кровососущих пиявок, обитающих во влажных тропических лесах Юго-Во-сточной Азии, Австралии, Южной и Центральной Америки.
Филогения
Проблема происхождения кольчецов весьма спорная, по этому вопросу существуют различные гипотезы. Одна из наиболее распространенных до настоящего времени гипотез была выдвинута Э. Мейером и А. Лангом. Она носит название турбеллярной теории, так как ее авторы полагали, что многощетинковые кольчецы происходят от турбелляриеобразных предков, т. е. связывали происхождение кольчецов с плоскими червями. При этом сторонники этой гипотезы указывают на явление так называемой псевдометамерии, наблюдающейся у некоторых турбеллярий и выраженное в повторяемости некоторых органов по длине тела (выросты кишечника, метамерное расположение половых желез). Указывают также на сходство личинки трохофоры кольчецов с мюллеровской личинкой турбеллярий и на возможное происхождение метанефридиев путем изменения протонефридиальной системы, тем более что у личинки кольчецов — трохофоры — и у низших кольчецов имеются типичные протонефридии.
Однако другие зоологи полагают, что аннелиды по целому ряду признаков ближе к немертинам и что они происходят от немертинообразных предков. Эту точку зрения развивает Н. А. Ливанов.
Третья гипотеза получила название трохофорной теории. Сторонники ее производят кольчецов от гипотетического предка трохозоона, имеющего трохофороподобное строение и происходящего от гребневиков.
Что же касается филогенетических отношений в пределах рассмотренных четырех классов аннелид, то они в настоящее время представляются достаточно ясными.
Наиболее древней группой из современных аннелид надо считать многощетинковых. Они ближе всего к гипотетическим предкам кольчецов. Эхиуриды представляют собой крайне специализированную группу морских кольчецов в связи с особыми условиями жизни, однако, несомненно происходящую от олигомерных полихет. Многие зоологи объединяют полихет и эхиурид в подтип беспоясковых (Aclitellata). Малощетинковые и
пиявки в таком случае могут быть объединены в подтип поисковых (Clitellata). Олигохеты легко могут быть связаны по происхождению с полимерными полихетами, причем особенности их организации объясняются иными условиями жизни при переходе к пресноводному роющему и почвенному существованию предков этих животных. Что касается пиявок, то они во многом очень близки к малощетинковым, и те черты специализации, которые у них имеются, легко объяснимы в связи с приспособлением их к хищно-паразитическому способу питания.
Таким образом, кольчатые черви, представляющие собой высокоорганизованных первичноротых, по-видимому, ведут начало от древних первичноротых.
Несомненно, от древних полихет произошли не только современные многощетинковые, но и другие группы аннелид. Но особенно важно, что полихеты являются узловой группой и в эволюции высших первичноротых. От них ведут начало моллюски и членистоногие.
Значение кольчатых червей
Многощетинковые черви.
Корм рыб и других животных. Наибольшую роль играют массовые виды. Интродукция полихет азовской нереиды в Каспийское море.
Пища человека (палоло и другие виды).
Очистка морской воды, переработка органического вещества.
Поселение на днищах судов (серпулиды) – снижение скорости движения.
Малощетинковые черви.
Олигохеты – обитатели водоемов являются кормом многих животных, участвую т в переработке органики.
Дождевые черви – корм животных и пища человека.
Дождевые черви – участники почвообразовательного процесса.
Благодаря их деятельности:
1. Повышается скважность почвы. Это увеличивает аэрацию, обеспечивает проникновение корней растений на глубину.
2. Перемешиваются слои почвы.
3. Изменяется химизм почвы.
4. Нейтрализуются почвенные кислоты.
5. Структурируется почва за счет образования копролитов.
6. Изменяется комплексов микроорганизмов.
Интродукция дождевых червей на орошаемые земли, польдеры, в лесополосы, сады.
Применение в медицине.
Птичьи и рыбьи пиявки ослабляют животных.
Тип Кольчатые черви: характеристика, системы органов, значение червей в природе
Тип кольчатые черви, или кольчецы, охватывает около 9000 видов высших червей. Эта группа животных имеет большое значение для понимания путей филогенеза высших беспозвоночных. Кольчатые черви обладают более высокой организацией по сравнению с плоскими и круглыми червями. Они обитают в морских и пресных водах, а также в почве. Тип делится на несколько классов. Ознакомимся с представителем класса малощетинковых (дождевой червь).
Общая характеристика
Тело кольчецов состоит из сегментов. Сегменты туловища внешне одинаковы. Каждый сегмент, кроме переднего, несущего ротовое отверстие, снабжен маленькими щетинками. Это последние остатки исчезнувших пара подий.
У кольчатых, червей имеется хорошо развитый кожно-мускульный мешок, состоящий из одного слоя эпителия и двух слоев мышц: наружного слоя кольцевых мышц и внутреннего слоя, образованного продольными мышечными волокнами.
Между кожно-мускульным мешком и кишками находится вторичная полость тела, или целом, которая образуется во время эмбриогенеза внутри разрастающихся мезодермальных мешков.
Морфологически вторичная отличается от первичной полости наличием эпителиальной выстилки, прилегающей с одной стороны к стенке тела, а с другой — к стенкам пищеварительной трубки. Листки выстилки срастаются над и под кишками, а образующейся из них брыжейкой делят целом на правую и левую стороны. Поперечные перегородки делят полости тела на камеры, соответствующие границам наружных колец. Целом наполнен жидкостью.
Системы органов
Появление вторичной полости тела обеспечивает кольчатым червям более высокий, чем у других червей, уровень процессов жизнедеятельности. Целомическая жидкость, омывая органы тела, наряду с кровеносной системой снабжает их кислородом, а также способствует удалению продуктов жизнедеятельности и передвижению фагоцитов.
Выделительная
В каждом членике дождевого червя имеется парный орган выделительной системы, состоящий из воронки и извитого канальца. Продукты жизнедеятельности из полости тела попадают в воронку. От воронки идет каналец, который входит в соседний сегмент, образует несколько петель и открывается наружу выделительной порой в боковой стенке тела. Как воронка, так и каналец снабжены ресничками, вызывающими движение выделяемой жидкости. Такие органы выделения называются метанефридиями.
Кровеносная и дыхательная системы
У большинства кольчатых червей она замкнутая, состоит из брюшного и спинного сосудов, на переднем и заднем концах тела переходящих друг в друга. В каждом сегменте кольцевой сосуд соединяет спинной и брюшной сосуды. Кровь движется по сосудам благодаря ритмичным сокращениям спинного и передних кольцевых сосудов.
У дождевого червя газообмен происходит через богатую кровеносными сосудами кожу, у некоторых морских кольчецов имеются жабры.
Пищеварительная
Начинается ротовым отверстием на переднем конце тела и заканчивается сзади анальным. Кишка состоит из трех отделов:
Передняя кишка часто бывает представлена несколькими отделами; ротовой полостью и мускулистой глоткой. В стенке глотки помещаются так называемые слюнные железы.
У некоторых хищных кольчатых червей имеются кутикулярные «зубы», служащие для схватывания добычи. В стенке кишки появляется слой мышц, что обеспечивает ее самостоятельную перистальтику. Средняя кишка переходит в короткую заднюю, заканчивающуюся анальным отверстием.
Нервная система
Значительно усложнена по сравнению с плоскими и круглыми червями. Вокруг глотки имеется окологлоточное нервное кольцо, состоящее из надглоточного и подглоточного узлов, соединенных перемычками.
На брюшной стороне находятся два нервных ствола, имеющих в каждом сегменте утолщения — ганглии, которые соединяются между собой перемычками. У многих видов кольчецов происходит сближение правого и левого нервных стволов, вследствие чего образуется брюшная нервная цепочка.
Из органов чувств у кольчатых червей есть усики, глазки, органы равновесия, которые чаще расположены на головной лопасти.
Регенерация
Дождевой червь так же, как гидра и ресничные черви, способен к регенерации, т. е. восстановлению утраченных частей тела. Если дождевого червя разрезать на две части, то у каждой из них восстановятся недостающие органы.
Половая система состоит из женских гонад (яичников), которые представляют собой комплекс половых клеток, окруженных эпителием, и мужских гонад (семенников), лежащих внутри объемистых семенных мешков.
Размножение кольчатых червей: 1 — копуляция, 2 — откладка яиц, 3 — оплодотворение яиц, 4 — откладка кокона
Дождевые черви — гермафродиты, но среди кольчецов встречаются и раздельнополые формы. На теле дождевого червя имеется поясок, вырабатывающий слизь, из которой формируется кокон. В него откладываются яйца и там же происходит их развитие.
Развитие
У дождевого червя развитие прямое, но у некоторых кольчецов из оплодотворенного яйца развивается личинка, т. е. развитие происходит с превращением.
Таким образом, кольчатые черви обладают рядом прогрессивных признаков, к числу которых относится появление сегментации, целома, кровеносной и дыхательной систем, а также повышение организации выделительной и нервной систем.
Значение кольчатых червей в природе
Многие из многощетинковых червей служат основной пищей рыб, в связи с чем большое значение имеют в круговороте веществ в природе.
Например, один из видов кольчатых червей — нереис, живущий в Азовском море, служит пищей промысловых рыб. Советскими зоологами он был акклиматизирован в Каспийском море, здесь интенсивно размножался и ныне является важной составной частью в питании осетровых рыб. Многощетинковый червь, называемый туземцами Полинезии «палоло», употребляется ими в пищу.
Дождевые черви питаются растительными остатками, находящимися в почве, которую пропускают через кишки, оставляя на поверхности кучки экскрементов, состоящих из земли. Этим они способствуют перемешиванию и, следовательно, разрыхлению почвы, а также обогащению ее органическими веществами, улучшению водного и газового баланса почвы. Еще Ч. Дарвин отмечал полезное влияние кольчатых червей на плодородие почвы.
Кольчатые черви
Кольчатые черви, аннелиды, или кольчецы (Annelida — от annelus — «кольцо») — это тип гомономно-сегментированных двусторонее-симметричных беспозвоночных. К ним относятся не только всем знакомые дождевые черви, но и разнообразные и многочисленные многощетинковые морские и пресноводные обитатели, пиявки и другие не менее интересные животные. Всего сейчас насчитывается 16 000-18 000 видов кольчецов. В основном это свободноживущие виды, эктопаразитами среди них являются, например, пиявки.
Самых мелких аннелид можно рассмотреть только под микроскопом. Мельчайшим представителем является полихета из рода Diurodrilus (около 300 мкм), а также карликовый самец Dinophilus gyrociliatus (50 мкм). Самый крупный представитель, обитающий в Австралии — гигантский земляной червь (Megascolides australis), он достигает 3 м в длину.
Строение и ароморфозы кольчатых червей
Кольчатые черви имеют древних предков — кембрийских ископаемых из сланцев Берджес (Burgess Shale), идентифицируемых как типичные полихеты (например, Canadia spinosd). Для представителей типа характерны значительные ароморфозы:
Теперь поговорим подробнее об этих эволюционных изменениях и о других особенностях строения кольчатых червей.
Сегментация
Органы и ткани аннелид в процессе эмбрионального развития закладываются из трёх зародышевых листков, поэтому их относят к трёхслойным животным. Их тело состоит из повторяющихся одинаковых (гомономных) сегментов-метамеров, расположенных друг за другом между передним отделом ( простомиумом ) и задним ( пигидиумом ). У ряда таксонов деление на передний, задний отделы и тело не выражено (у пиявок).
Членики кольчецов отделены друг от друга неглубокими перетяжками. Они похожи не только внешне, но имеют и одинаковое (или сходное) внутреннее строение. Сегменты формируются в зоне роста, расположенной перед пигидиумом. Метамеров может быть несколько или много (сотни). За счёт появления новых члеников черви растут. Теперь подробнее об этих отделах.
Стенка тела (кожно-мускульный мешок)
Кольчатые черви обладают хорошо развитым кожно-мускульным мешком. В его состав входят:
Кутикула эластична, обычно она состоит из перекрёстно (спирально) ориентированных коллагеновых волокон, которые укрепляют стенку тела и часто придают ему переливчатый блеск. Некоторые морские многощетинковые черви, обитающие в трубках, не имеют кутикулы, но зато сама их трубка по составу напоминает её.
Эпидермис аннелид содержит многочисленные железы, выделяющие:
Из эпидермиса выдаются тонкие щетинки, состоящие из особой эластичной формы хитина, часто укреплённые склеротизированным белком и неорганическим материалом (например карбонатом кальция). Их число и строение служат систематическим признаком для распознавания кольчатых червей.
Встречаются простые щетинки (без подобия сустава, как у сложных), расположенные пучками симметрично на каждом сегменте. Есть и другие варианты щетинок (загнутые, крючковидные) и их расположения. Щетинки участвуют в передвижении червей. Есть аннелиды с малым количеством щетинок, или совсем без них.
Мышцы кожно-мускульного мешка косо исчерчены. Они представлены наружным кольцевым и внутренним продольным слоями, между которыми может присутствовать слой диагональных мышц. К ним подходят мышцы параподий, ретракторы щетинок и косые мышцы боковой части тела. Продольные мышцы чаще образуют четыре чётко выраженных мышечных тяжа. Мускулатура стенки тела у некоторых аннелид образует выстилку целома.
Сокращение продольных мышц заставляет тело червя расширяться, сокращение кольцевых мышц приводит к его удлинению. В результате кольчатые черви могут проникать в почву и проделывать там ходы.
Структура и положение мышечных слоёв различны. Вместе с другими мышцами они определяют анатомическое строение и способность к движению целого таксона. Например, плавающие и ползающие нереиды имеют тонкий слой кольцевой мускулатуры, тогда как их продольная мускулатура представлена четырьмя мощными валиками.
У форм, живущих в трубках, таких, как Serpulidae и Sabellidae, продольные валики настолько доминируют в мускулатуре тела, что для полости тела у некоторых из них остаётся только узкое пространство. У роющих Arenicolidae мускулатура представлена многочисленными продольными лентами.
Нервная система
От общего плана строения есть отклонения. У одних нервные цепочки сливаются в одну, у других в основании параподий имеются дополнительные ганглии и тоже соединяются с брюшной цепочкой при помощи перемычки. В последнем случае план строения нервной системы становится похожим не на лестницу, а на тетроид.
У многих видов в брюшную цепочку входят нейроны с очень большим диаметром аксонов, которые образуют гигантские волокна. Такие волокна благодаря высокой скорости проведения импульсов делают реакцию сжимания тела кольчецов особенно эффективной, что помогает им спасаться от хищников.
Исходно мозг кольчатых червей находятся в простомиуме, но у Clitellata уменьшение или полная редукция головного отдела привела к перемещению головного ганглия в последующие сегменты тела. У некоторых полихет мозг очень развит, состоит из 3 частей и содержит оптические ганглии и высокоразвитый чувствительный центр.
Пара окологлоточных коннектив соединяет мозг с двумя подглоточными ганглиями, расположенными в перистомиуме. От последних отходят нервные стволы, тянущиеся по всему телу. В каждом сегменте на стволах расположено по одному ганглию, которые соединяются между собой поперечными комиссурами (нервными перегородками).
Каждая пара ганглиев по существу является мозгом сегмента, от которого отходит по одному нерву. Нервы иннервируют стенку тела и сенсорные структуры сегмента. У небольшого количества кольчатых червей нервная система залегает в эпидермисе, у большинства она погружена под покровы в соединительную ткань.
Сенсорные структуры кольчатых червей представлены хемо- фото- и механорецепторами, расположенными на голове, придатках и по всему телу. Они могут быть одноклеточными или многоклеточными. Большое количество механо- и хеморецепторных клеток сконцентрировано на сенсорных придатках: антеннах, щупальцевидных, параподиальных и пигидиальных усиках, а также на пальпах.
Кроме этого многощетинковые черви имеют разнообразные органы чувств:
В большинстве случаев органы чувств располагаются на головной части, на первых нескольких сегментах. Но у некоторых полихет они находятся на всём туловище и даже на пигидии.
Целом
Циркуляция целомической жидкости осуществляется ресничками эпителия и сокращением мышц стенки тела. Жидкость выполняет следующие функции:
Кровеносная система
Местная циркуляция осуществляется в целомических полостях каждого сегмента. Но транспорт в масштабах всего тела обеспечивает хорошо развитая замкнутая кровеносная система (кровь течёт только в сосудах). Она состоит из кровеносных сосудов и сердец. У некоторых кольчатых червей кровеносные сосуды редуцированы или полностью отсутствуют.
Самые важные элементы кровеносной системы аннелид:
Выделительная система
Большинство аннелид, имеющих кровеносную систему, обладают метанефридиями. Протонефридии характерны для кольчатых червей, лишённых кровеносной системы, а также для трохофор или червей, на кровеносных сосудах которых отсутствуют подоциты.
Внутренняя часть воронки метанефридия выстлана мерцательным эпителием. Каналец открывается наружу порой. Метанефридии как и протонефридии выполняют и функцию осморегуляции, регулируют водный баланс организма. Обратное всасывание воды происходит в извитых канальцах нефридиев. Тем самым поддерживается водно-солевой баланс и экономится влага. Через нефридии также выводятся половые продукты.
Пищеварительная система
Пищеварительная система аннелид сквозная, представлена относительно прямой трубкой, покрытой однослойным эпителием. Она открывается ротовым отверстием на перистомиуме и заканчивается анальным отверстием на пигидиуме. Пищеварительный канал состоит из передней, средней (желудок) и прямой, или задней кишок.
В ротовой полости хищных червей есть кутикулярные, содержащие хитин «зубы» — острые шипы или челюсти. Передняя кишка часто бывает специализированной и делится на два отдела: мускулистую глотку, способную выдвигаться или выворачиваться и хитинизированный пищевод, выстланный ресничным эпителием. В глотке некоторых видов кольчатых червей есть слюнные железы.
Пищевод ведёт в желудок. У некоторых есть зоб. Средняя кишка окружена мышцами (впервые) и подвешена на мезентериях и диссепиментах. В ней происходит пищеварение и всасывание питательных веществ.
Питаются кольчатые черви органическими остатками, кровью животных (пиявки — эктопаразиты животных), мелкими животными.
Органы передвижения
Органами передвижения кольчатых червей являются параподии — выпячивания стенки тела, в которые заходит целом. Они двигаются за счёт мышц и, как правило, несут пучки щетинок. Параподии есть только у многощетинковых кольчатых червей. У более эволюционно продвинутой группы малощетинковых червей параподии исчезают, от них остаются только щетинки.
Размножение и развитие
У кольчатых червей хорошо развита способность к восстановительной регенерации. После удаления нескольких сегментов у них сразу образуются и зона роста, и новые сегменты. Поэтому в отличие от круглых червей, кольчатые размножаются не только половым, но и бесполым путём. У них встречаются разнообразные формы вегетативного размножения:
Полихета Chaetopterus variopedatus может восстановить всё тело из одного сегмента. У дождевых червей регенерацию регулирует нейросекреция передних ганглиев и передний конец тела может восстановиться, только если хотя бы один из этих ганглиев сохранился. Задняя часть тела восстанавливается полностью, но число новых сегментов не совпадает с первоначальным. Восстанавливающиеся из задней части тела дождевые черви становятся неподвижными, кроты пользуются этим, откусывая передние сегменты и складывая животных в свои хранилища в норах.
Половое размножение
Строение половой системы кольчатых червей
В процессе развития независимыми путями среди Polychaeta и Clitellata возникли способы прямого переноса сперматозоидов в полового партнёра (внутреннее оплодотворение). Некоторые виды имеют внешние половые органы, например пенис у полихеты Pisionidae. Ряд полихет и все Clitellata имеют прямое развитие без личинки. Их молодь развивается внутри яйца.
Кольчатые черви: систематика
По традиционной линнеевской классификации тип кольчатые черви (Annelida) делится на 3 класса:
По одной из современных версий кольчатых червей делят на два таксона: на имеющих чёткие общие признаки поясковых (Clitellata) — пресноводных и живущих в поверхностном слое почвы кольчатых червей и (Polychaeta) — вероятно парафилетическую группу, всех остальных аннелид, которых нельзя однозначно определить как поясковых.
Все поясковые отличаются наличием признаков, возникших при пресноводном образе жизни и ползании по поверхности почвы:
В следующих статьях мы подробно рассмотрим два таксона кольчатых червей. Но надо помнить, что систематика аннелид пока ещё полностью не определена и, возможно, будет меняться.
Вам будет интересно
Червей в природе очень много, и поэтому их разделили на 3 основных и несколько дополнительных,…
Плоские черви, или платигельминты (Platyhelminthes) — это тип беспозвоночных с мягким двусторонне симметричным телом. Он…
Все представители типа Plathelminthes, за исключением основной части видов класса Turbellaria — паразитические плоские черви…
Глядя на причудливую форму и яркую окраску странных объектов, прикреплённых к стенкам морских гротов, коралловым…