какие типы мышечных волокон вы знаете

Типы мышечных волокон

Содержание

Типы волокон скелетных мышц [ править | править код ]

Мышечное волокно является структурной единицей мышечной ткани, которое состоит из:

У людей все волокна скелетных мышц имеют разные механические и метаболические свойства. Различные типы мышечных волокон определяют по максимальной скорости их сокращения (быстрой и медленной) и главного метаболического пути, который они используют для образования АТФ (окислительный и гликолитический). Мышечные волокна в целом делятся на:

Поскольку скорость сокращения самых быстрых мышечных волокон несколько выше, чем скорость сокращений волокон IIb типа, самые быстрые волокна называются в литературе волокнами IIх типа (Friedman, 2007).

Иногда выделяют волокна IIс типа — эти волокна не похожи на волокна ни I, ни II типа. Они проявляют как окислительную, так и гликолитическую активность и представлены лишь в небольшом количестве (около 1 %). В зависимости от типа тренировок они могут переходить в волокна I или II типа (Seidenspinner, 2005).

Мышечные волокна возбуждаемые одним мотонейроном входят в состав одной двигательной единицы (ДЕ). Ске­летные мышцы человека состоят из ДЕ всех трех типов. Одни из них включают преимущественно медленные ДЕ, другие — быстрые, третьи — и те, и другие.

Быстрые и медленные мышечные волокна [ править | править код ]

Активность АТФазы наследуется и тренировки не влияют на соотношение быстрых и медленных волокон. Освобождение энергии, заключенной в АТФ, осуществляется благодаря АТФ-азе. Энергии одной молекулы АТФ достаточно для одного поворота (гребка) миозиновых мостиков. Мостики расцепляются с актиновым филаментом, возвращаются в исходное положение, сцепляются с новым участком актина и делают гребок. Скорость одиночного гребка одинакова у всех мышц. Для очередного гребка требуется новая молекула АТФ. В волокнах с высокой АТФ-азной активностью расщепление АТФ происходит быстрее, и за единицу времени происходит большее количество гребков мостиками, то есть мышца сокращается быстрее и, соответственно, сильнее.

Медленные окислительные волокна содержат множество митохондрий и обладают высокой способностью к окислительному фосфорилированию. Эти волокна могут содержать значительное количество липидов, но меньшее количество гликогена. Большая часть АТФ, произведенного такими волокнами, зависит от снабжения крови кислородом и топливных молекул. Эти волокна окружают многочисленные капилляры. Они также содержат большое количество связывающего кислород миоглобина, который увеличивает поглощение кислорода тканями и способствует небольшому внутриклеточному накоплению кислорода. Миоглобин придает темно-красный цвет, поэтому окислительные волокна часто называют красными мышечными волокнами.

В быстрых волокнах, также названных гликолитическими волокнами, напротив, содержится мало митохондрий, но они обладают высокой концентрацией гликолитических ферментов и большим запасом гликогена. Из-за ограниченного использования кислорода их окружает относительно небольшое количество капилляров, и они содержат мало миоглобина. Их называют белыми мышечными волокнами вследствие их более светлого цвета по сравнению с красными окислительными волокнами.

Гликолитические, промежуточные и окислительные волокна [ править | править код ]

Гликолитические волокна, как правило, намного больше в диаметре, чем окислительные волокна. Чем больше диаметр, тем больше максимальное растяжение, которого они могут достичь (т.е. тем они сильнее).

Классифицируются по окислительному потенциалу мышцы, то есть по количеству митохондрий в мышечном волокне. Митохондрии – это клеточные органеллы, в которых глюкоза или жир расщепляется до углекислого газа и воды, ресинтезируя АТФ, необходимую для ресинтеза креатинфосфата. Креатинфосфат используется для ресинтеза миофибриллярных молекул АТФ, которые используются для мышечного сокращения. Вне митохондрий в мышцах также может происходить расщепление глюкозы до пирувата с ресинтезом АТФ, но при этом образуется молочная кислота, которая закисляет мышцу и вызывает ее утомление.

По этому признаку мышечные волокна подразделяются на три группы:

Свойства различных типов мышечных волокон. Для классификации мышечных волокон в тексте использована система 1, но также приведены и названия, используемые в других системах

Медленные окислительные (МО) волокна

Быстрые окислительно-гликолитические (БОГ) волокна

Быстрые гликолитические (БГ) волокна

Быстро сокращающиеся А

Быстро сокращающиеся В

Основной источник образования АТФ

Тип миозиновой АТФ-азной активности

Высокое (красные мышцы)

Высокое (красные мышцы)

Низкое (белые мышцы)

Активность гликолитических ферментов

Размер моторной единицы

Сила моторной единицы

Скорость наступления усталости

Волокна скелетных мышц различаются также по их способности противостоять усталости. Утомление БГ волокон происходит быстрее, тогда как МО волокна очень устойчивы к усталости. Быстро окисляющиеся волокна обладают промежуточной способностью сопротивляться усталости. Характеристики различных типов волокон скелетных мышц отображены в табл. 1.

Все мышцы человека обладают разным процентным соотношением БГ и МО мышечных волокон. В зависимости от доли имеющихся типов волокон, мышцы могут значительно различаться по максимальной скорости сокращения, силе и утомляемости. Например, в икроножных мышцах наблюдается преобладание БГ волокон, придающее им способность к сильному и быстрому сокращению, которое используется, например, при прыжках. С другой стороны, в камбаловидной мышце больше МО мышечных волокон, и она используется при длительной активности мышц ног.

В целом, МО мышечные волокна обладают высоким уровнем аэробной выносливости. Способность поддерживать мышечную активность в течение длительного времени известна как мышечная выносливость. Так как МО волокна обладают высокой аэробной выносливостью, они чаще всего задействуются во время нагрузок на выносливость (например, в марафонском беге) и во время большинства повседневных занятий, где требования к мышечной силе невысоки (например, ходьба).

БГ мышечные волокна, с другой стороны, обладают относительно низкой аэробной выносливостью. При нормальной, малоинтенсивной деятельности БГ волокна используются довольно редко, но при «взрывных» нагрузках они преобладают. Предполагается, что они активизируются, когда во время физической нагрузки оказывается превышен анаэробный порог; тогда уровень молочной кислоты в крови и в мышечных волокнах начинает повышаться немного раньше.

БОГ двигательные единицы генерируют гораздо большую силу, чем МО двигательные единицы, но они легко устают из-за своей ограниченной выносливости. Поэтому БОГ волокна, по всей видимости, используются в основном при непродолжительной интенсивной нагрузке на выносливость, например при пробежке на 1 милю или заплыве на 400 м.

Многие люди интересуются конными скачками. Лошади также участвуют в Олимпийских играх

Таблица 2. Процентное соотношение МО и БГ волокон в четырехглавых мышцах спортсменов по сравнению с обычным человеком

Медленные окислительные волокна (%)

Быстрые гликолитические волокна (%)

Бегуны на марафонскую дистанцию

В мышечном веретене мышц также содержатся совершенно разные типы мышечных волокон. Эти структуры воспринимают напряжение мышц. Чувствительность мышечных веретен может быть отрегулирована при сокращении их особых интрафузальных мышечных волокон. Веретена расположены параллельно основной мышце или экстра-фузальным волокнам. Уровнем сокращения интрафузальных мышечных волокон в веретенах управляют гамма-мотонейроны, тогда как альфа-мотонейроны регулируют экстра-фузальные мышечные волокна, которые непосредственно отвечают за сокращение мышц.

Высокопороговые и низкопороговые волокна [ править | править код ]

Классифицируются по уровню порога возбудимости двигательных единиц. Мышца сокращается под действием нервных импульсов, которые имеют электрическую природу. Каждая двигательная единица (ДЕ) включает в себя мотонейрон, аксон и совокупность мышечных волокон. Количество ДЕ у человека остается неизменным на протяжении всей жизни. Двигательные единицы имеют свой порог возбудимости. Если нервные импульсы, посылаемые мозгом, имеют частоту ниже этого порога, ДЕ пассивна. Если нервные импульсы имеют пороговую для этой ДЕ величину или превышают ее, мышечные волокна активируются и начинают сокращаться. Низкопороговые ДЕ имеют маленькие мотонейроны, тонкий аксон и сотни иннервируемых медленных мышечных волокон. Высокопороговые ДЕ имеют крупные мотонейроны, толстый аксон и тысячи иннервируемых быстрых мышечных волокон.

Медленные окислительные волокна относятся к низкопороговым (возбуждаются при незначительной нагрузке). Быстрые волокна относятся к высокопороговым (включатся только при интенсивной нагрузке).

Эндокринология и мышечные волокна [ править | править код ]

Существование различных типов мышечных волокон обеспечивает значительную гетерогенность тканей скелетных мышц и их способность выполнять разнообразные функциональные задачи. Иммуногистохимический и биохимический анализ скелетных мышц показал, что такое структурно-функциональное разнообразие мышечных волокон обусловлено существованием широкого спектра изоформ миозина. Миозин — молекула, от которой наряду с актином зависит мышечное сокращение. Молекула миозина состоит из двух тяжелых цепей (МуНС) и четырех легких цепей (MyLC) (Schiaffino, Reggiani, 1996; Pette, Staron, 1997). Тяжелые цепи миозина представлены несколькими изоформами, от свойств которых зависят скоростно-силовые качества мышечных волокон.

В скелетных мышцах взрослого человека происходит экспрессия четырех наиболее важных изоформ МуНС: MyHCip, MyHCIIA, MyHCIIX/IID и МуНСПВ. Каждая изоформа характеризуется специфической скоростью сокращения и развиваемым усилием. Волокна, содержащие MyHCI, отличаются низкой скоростью сокращения и развивают меньшее усилие по сравнению с волокнами, содержащими MyHCIIA, ИХ и IIB. Среди волокон, состоящих из быстрых МуНС, наиболее быстрыми и сильными являются те, которые построены из МуНСПВ, за ними следуют волокна, в состав которых входят МуНСИХ и MyHCIIA (Bottineli et al., 1994a, 1994b).

Занятия физическими упражнениями могут приводить к существенным изменениям сократительных свойств скелетных мышц. Принято считать, что тренировка выносливости сопровождается увеличением количества медленных изоформ миозина (Baumann et al., 1987; Schaub et al., 1989). В то же время силовая тренировка вызывает увеличение MyHCIIA и уменьшение МуНСПХ (Staron et al., 1991; Adams et al., 1993; Andersen J.L. et al., 1994; Fry et al., 1994; Kraemer et al., 1995; Kadi, Thorncll, 1999; Andersen J.L., Aagaard, 2000). Кроме того, предполагается, что мышечные волокна, содержащие МуНСИХ, у основной массы людей очень редко вовлекаются в выполнение работы в процессе обычной ежедневной активности. Если они начинают вовлекаться в выполнение работы, например в процессе физической тренировки, то превращаются в волокна, содержащие MyHCIIA (волокна, включающие эту изоформу тяжелых цепей миозина, обладают большей выносливостью по сравнению с волокнами типа ИХ) (Goldspink G. et al., 1991; Staron et al., 1991; Kraemer et al., 1995). Во время тренировки мышечной силы или выносливости происходит значительное изменение гормонального фона скелетных мышц, которое является мощным сигналом, способным запустить процесс изменения содержания изоформ миозина в мышцах, подвергающихся физической нагрузке.

Влияние тестостерона [ править | править код ]

В некоторых экспериментах на животных после применения андрогенных анаболических стероидов наблюдали изменение соотношения изоформ тяжелых цепей миозина в сторону увеличения медленных изоформ (Fritzshe et al., 1994; Czesla ct al., 1997). Сообщалось об увеличении доли волокон, содержащих MyHCIIA, наряду с сокращением количества волокон, содержащих МуНСПВ, в ряде скелетных мышц грызунов после применения андрогенных анаболических стероидов (Eggington, 1987; Dimauro et al., 1992). Однако сообщалось также о том, что андрогенные стероиды вызывают уменьшение доли мышечных волокон, содержащих MyHCIIA, по отношению к волокнам, состоящим из МуНСПВ (Kelly et al., 1985; Lyons et al., 1986; Salmons, 1992). Эти результаты говорят о том, что характер воздействия андрогенных анаболических стероидов на сократительные способности может зависеть от типа мышц и у различных видов может быть разным. Действительно, существуют и другие данные, свидетельствующие об отсутствии какого-либо воздействия андрогенных анаболических стероидов по соотношение мышечных волокон, содержащих различные изоформы МуНС. Например, в экспериментах на животных чрезмерная нагрузка мышц вызывала увеличение содержания медленных MyHCI, и дополнительное использование андрогенных анаболических стероидов не влияло на характер содержания тяжелых цепей миозина (Boissonneault et al., 1987). Точно так прием андрогенных анаболических стероидон не вызывал изменений сдвига соотношения изоформ МуНС, вызванного экспериментами с обездвиживанием нижней конечности (Tsika et al., 1987). Наконец, не удалось обнаружить никаких различий в соотношении разных изоформ МуНС в трапециевидной мышце хорошо тренированных тяжелоатлетов, принимавших и не принимавших андрогенные анаболические стероиды (Kadi et al., 1999b).

Влияние эстрогенов [ править | править код ]

Хорошо известен тот факт, что уменьшение развиваемой силы происходит в менопаузе (Greeves et al., 1999; Dionne et al., 2000; Meeuwsen et al., 2000). Ha клеточном уровне показано, что удаление яичников сопровождается изменением соотношения изоформ тяжелых цепей миозина в сторону увеличения медленных волокон и понижением спонтанного бега у крыс (Kadi et al., 2000). В целом изменения соотношения изоформ МуНС имеют следующую тенденцию: МуНС I Влияние соматотропного гормона [ править | править код ]

Сообщается о том, что прием соматотропного гормона (СТГ) индуцирует увеличение количества МуНСИХ в латеральной широкой мышце бедра у здоровых мужчин старшего возраста (Lange et al., 2002). Изменение соотношения изоформ МуНС в сторону увеличения МуНСИХ авторы исследования рассматривали как “омоложение” состава тяжелых цепей миозина, поскольку старение обычно сопровождается уменьшением доли МуНСИХ в этой группе мышц (Lange et al., 2002). Однако доля МуНСИХ у пациентов с дефицитом СТГ была выше по сравнению с основной массой здорового населения (Daugaard et al., 1999). Более того, после лечения больных с дефицитом СТГ препаратами рекомбинантного гормона роста в течение 6 месяцев у них не было выявлено никаких изменений в соотношении различных изоформ МуНС (Daugaard et al., 1999). Аналогичным образом было показано, что применение СТГ у крыс приводит к существенному увеличению поперечного сечения мышечных волокон типа II в камбаловидной мышце, не оказывая заметного влияния на содержание различных изоформ в составе мышечных волокон (Aroniadou-Anderjaska et al., 1996). Вопрос о том, приводит ли повышение уровня СТГ к изменению соотношения изоформ МуНС в сторону увеличения быстрых изоформ миозина, требует дальнейших исследований.

Влияние гормонов щитовидной железы [ править | править код ]

Гормоны щитовидной железы, или тироидные гормоны, оказывают сильное регуляторное воздействие на соотношение различных изоформ тяжелой цепи миозина в составе скелетной мышцы (D’Albis, Butler-Browne, 1993). Показано, что регуляция соотношения МуНС в скелетных мышцах крысы является специфической для пола и типа мышц (Larsson, Yu, 1997). Применение 3.5.3’-трийодтиронина (Т3) приводит к подавлению содержания MyHCI и увеличению содержания MyHCIIA в камбаловидной мышце самцов и самок, тогда как стимуляция содержания МуНСИХ наблюдалась только в мышцах самцов крыс (Larsson, Yu, 1997). Применение Т3 не вызывало никаких изменений в длинном разгибателе пальцев стопы у самцов крыс. В то же время в аналогичной ситуации в той же мышце у самок отмечалось достоверное изменение соотношения изоформ MyHCIIA и ИВ в пользу увеличения последней (Larsson, Yu, 1997). В целом эти результаты показывают, что сократительные качества скелетных мышц находятся под контролем ряда гормонов и ростовых факторов и изменение гормонального фона в этих мышцах при выполнении физических упражнений может быть в определенной степени ответственным за изменение характеристик мышцы в соответствии с физиологическими потребностями. Становится все более очевидным, что изменения структуры и функции мышц, происходящие под влиянием изменений гормонального фона, могут зависеть от пола и типа мышц.

Заключение [ править | править код ]

Были рассмотрены лишь отдельные аспекты значения специфических гормонов и ростовых факторов в регуляции некоторых важных параметров мышц, определяющих спортивные показатели. Эта сфера мышечной физиологии только начинает развиваться и здесь еще многое предстоит открыть прежде чем станет понятно взаимоотношение различных факторов, принимающих участие в разнообразных процессах адаптации скелетных мышц к различным видам двигательной активности. Последовательное описание различных этапов адаптации мышц к двигательной активности позволит создать основу для концепции индивидуализированного выбора упражнений с целью оптимизации качества тренировочных программ как для хорошо физически подготовленных лиц, так и для тех, кто ведет малоподвижный образ жизни, а также для специальных групп населения.

Источник

Типы мышечных волокон

Содержание

Типы волокон скелетных мышц [ править | править код ]

Мышечное волокно является структурной единицей мышечной ткани, которое состоит из:

У людей все волокна скелетных мышц имеют разные механические и метаболические свойства. Различные типы мышечных волокон определяют по максимальной скорости их сокращения (быстрой и медленной) и главного метаболического пути, который они используют для образования АТФ (окислительный и гликолитический). Мышечные волокна в целом делятся на:

Поскольку скорость сокращения самых быстрых мышечных волокон несколько выше, чем скорость сокращений волокон IIb типа, самые быстрые волокна называются в литературе волокнами IIх типа (Friedman, 2007).

Иногда выделяют волокна IIс типа — эти волокна не похожи на волокна ни I, ни II типа. Они проявляют как окислительную, так и гликолитическую активность и представлены лишь в небольшом количестве (около 1 %). В зависимости от типа тренировок они могут переходить в волокна I или II типа (Seidenspinner, 2005).

Мышечные волокна возбуждаемые одним мотонейроном входят в состав одной двигательной единицы (ДЕ). Ске­летные мышцы человека состоят из ДЕ всех трех типов. Одни из них включают преимущественно медленные ДЕ, другие — быстрые, третьи — и те, и другие.

Быстрые и медленные мышечные волокна [ править | править код ]

Активность АТФазы наследуется и тренировки не влияют на соотношение быстрых и медленных волокон. Освобождение энергии, заключенной в АТФ, осуществляется благодаря АТФ-азе. Энергии одной молекулы АТФ достаточно для одного поворота (гребка) миозиновых мостиков. Мостики расцепляются с актиновым филаментом, возвращаются в исходное положение, сцепляются с новым участком актина и делают гребок. Скорость одиночного гребка одинакова у всех мышц. Для очередного гребка требуется новая молекула АТФ. В волокнах с высокой АТФ-азной активностью расщепление АТФ происходит быстрее, и за единицу времени происходит большее количество гребков мостиками, то есть мышца сокращается быстрее и, соответственно, сильнее.

Медленные окислительные волокна содержат множество митохондрий и обладают высокой способностью к окислительному фосфорилированию. Эти волокна могут содержать значительное количество липидов, но меньшее количество гликогена. Большая часть АТФ, произведенного такими волокнами, зависит от снабжения крови кислородом и топливных молекул. Эти волокна окружают многочисленные капилляры. Они также содержат большое количество связывающего кислород миоглобина, который увеличивает поглощение кислорода тканями и способствует небольшому внутриклеточному накоплению кислорода. Миоглобин придает темно-красный цвет, поэтому окислительные волокна часто называют красными мышечными волокнами.

В быстрых волокнах, также названных гликолитическими волокнами, напротив, содержится мало митохондрий, но они обладают высокой концентрацией гликолитических ферментов и большим запасом гликогена. Из-за ограниченного использования кислорода их окружает относительно небольшое количество капилляров, и они содержат мало миоглобина. Их называют белыми мышечными волокнами вследствие их более светлого цвета по сравнению с красными окислительными волокнами.

Гликолитические, промежуточные и окислительные волокна [ править | править код ]

Гликолитические волокна, как правило, намного больше в диаметре, чем окислительные волокна. Чем больше диаметр, тем больше максимальное растяжение, которого они могут достичь (т.е. тем они сильнее).

Классифицируются по окислительному потенциалу мышцы, то есть по количеству митохондрий в мышечном волокне. Митохондрии – это клеточные органеллы, в которых глюкоза или жир расщепляется до углекислого газа и воды, ресинтезируя АТФ, необходимую для ресинтеза креатинфосфата. Креатинфосфат используется для ресинтеза миофибриллярных молекул АТФ, которые используются для мышечного сокращения. Вне митохондрий в мышцах также может происходить расщепление глюкозы до пирувата с ресинтезом АТФ, но при этом образуется молочная кислота, которая закисляет мышцу и вызывает ее утомление.

По этому признаку мышечные волокна подразделяются на три группы:

Свойства различных типов мышечных волокон. Для классификации мышечных волокон в тексте использована система 1, но также приведены и названия, используемые в других системах

Медленные окислительные (МО) волокна

Быстрые окислительно-гликолитические (БОГ) волокна

Быстрые гликолитические (БГ) волокна

Быстро сокращающиеся А

Быстро сокращающиеся В

Основной источник образования АТФ

Тип миозиновой АТФ-азной активности

Высокое (красные мышцы)

Высокое (красные мышцы)

Низкое (белые мышцы)

Активность гликолитических ферментов

Размер моторной единицы

Сила моторной единицы

Скорость наступления усталости

Волокна скелетных мышц различаются также по их способности противостоять усталости. Утомление БГ волокон происходит быстрее, тогда как МО волокна очень устойчивы к усталости. Быстро окисляющиеся волокна обладают промежуточной способностью сопротивляться усталости. Характеристики различных типов волокон скелетных мышц отображены в табл. 1.

Все мышцы человека обладают разным процентным соотношением БГ и МО мышечных волокон. В зависимости от доли имеющихся типов волокон, мышцы могут значительно различаться по максимальной скорости сокращения, силе и утомляемости. Например, в икроножных мышцах наблюдается преобладание БГ волокон, придающее им способность к сильному и быстрому сокращению, которое используется, например, при прыжках. С другой стороны, в камбаловидной мышце больше МО мышечных волокон, и она используется при длительной активности мышц ног.

В целом, МО мышечные волокна обладают высоким уровнем аэробной выносливости. Способность поддерживать мышечную активность в течение длительного времени известна как мышечная выносливость. Так как МО волокна обладают высокой аэробной выносливостью, они чаще всего задействуются во время нагрузок на выносливость (например, в марафонском беге) и во время большинства повседневных занятий, где требования к мышечной силе невысоки (например, ходьба).

БГ мышечные волокна, с другой стороны, обладают относительно низкой аэробной выносливостью. При нормальной, малоинтенсивной деятельности БГ волокна используются довольно редко, но при «взрывных» нагрузках они преобладают. Предполагается, что они активизируются, когда во время физической нагрузки оказывается превышен анаэробный порог; тогда уровень молочной кислоты в крови и в мышечных волокнах начинает повышаться немного раньше.

БОГ двигательные единицы генерируют гораздо большую силу, чем МО двигательные единицы, но они легко устают из-за своей ограниченной выносливости. Поэтому БОГ волокна, по всей видимости, используются в основном при непродолжительной интенсивной нагрузке на выносливость, например при пробежке на 1 милю или заплыве на 400 м.

Многие люди интересуются конными скачками. Лошади также участвуют в Олимпийских играх

Таблица 2. Процентное соотношение МО и БГ волокон в четырехглавых мышцах спортсменов по сравнению с обычным человеком

Медленные окислительные волокна (%)

Быстрые гликолитические волокна (%)

Бегуны на марафонскую дистанцию

В мышечном веретене мышц также содержатся совершенно разные типы мышечных волокон. Эти структуры воспринимают напряжение мышц. Чувствительность мышечных веретен может быть отрегулирована при сокращении их особых интрафузальных мышечных волокон. Веретена расположены параллельно основной мышце или экстра-фузальным волокнам. Уровнем сокращения интрафузальных мышечных волокон в веретенах управляют гамма-мотонейроны, тогда как альфа-мотонейроны регулируют экстра-фузальные мышечные волокна, которые непосредственно отвечают за сокращение мышц.

Высокопороговые и низкопороговые волокна [ править | править код ]

Классифицируются по уровню порога возбудимости двигательных единиц. Мышца сокращается под действием нервных импульсов, которые имеют электрическую природу. Каждая двигательная единица (ДЕ) включает в себя мотонейрон, аксон и совокупность мышечных волокон. Количество ДЕ у человека остается неизменным на протяжении всей жизни. Двигательные единицы имеют свой порог возбудимости. Если нервные импульсы, посылаемые мозгом, имеют частоту ниже этого порога, ДЕ пассивна. Если нервные импульсы имеют пороговую для этой ДЕ величину или превышают ее, мышечные волокна активируются и начинают сокращаться. Низкопороговые ДЕ имеют маленькие мотонейроны, тонкий аксон и сотни иннервируемых медленных мышечных волокон. Высокопороговые ДЕ имеют крупные мотонейроны, толстый аксон и тысячи иннервируемых быстрых мышечных волокон.

Медленные окислительные волокна относятся к низкопороговым (возбуждаются при незначительной нагрузке). Быстрые волокна относятся к высокопороговым (включатся только при интенсивной нагрузке).

Эндокринология и мышечные волокна [ править | править код ]

Существование различных типов мышечных волокон обеспечивает значительную гетерогенность тканей скелетных мышц и их способность выполнять разнообразные функциональные задачи. Иммуногистохимический и биохимический анализ скелетных мышц показал, что такое структурно-функциональное разнообразие мышечных волокон обусловлено существованием широкого спектра изоформ миозина. Миозин — молекула, от которой наряду с актином зависит мышечное сокращение. Молекула миозина состоит из двух тяжелых цепей (МуНС) и четырех легких цепей (MyLC) (Schiaffino, Reggiani, 1996; Pette, Staron, 1997). Тяжелые цепи миозина представлены несколькими изоформами, от свойств которых зависят скоростно-силовые качества мышечных волокон.

В скелетных мышцах взрослого человека происходит экспрессия четырех наиболее важных изоформ МуНС: MyHCip, MyHCIIA, MyHCIIX/IID и МуНСПВ. Каждая изоформа характеризуется специфической скоростью сокращения и развиваемым усилием. Волокна, содержащие MyHCI, отличаются низкой скоростью сокращения и развивают меньшее усилие по сравнению с волокнами, содержащими MyHCIIA, ИХ и IIB. Среди волокон, состоящих из быстрых МуНС, наиболее быстрыми и сильными являются те, которые построены из МуНСПВ, за ними следуют волокна, в состав которых входят МуНСИХ и MyHCIIA (Bottineli et al., 1994a, 1994b).

Занятия физическими упражнениями могут приводить к существенным изменениям сократительных свойств скелетных мышц. Принято считать, что тренировка выносливости сопровождается увеличением количества медленных изоформ миозина (Baumann et al., 1987; Schaub et al., 1989). В то же время силовая тренировка вызывает увеличение MyHCIIA и уменьшение МуНСПХ (Staron et al., 1991; Adams et al., 1993; Andersen J.L. et al., 1994; Fry et al., 1994; Kraemer et al., 1995; Kadi, Thorncll, 1999; Andersen J.L., Aagaard, 2000). Кроме того, предполагается, что мышечные волокна, содержащие МуНСИХ, у основной массы людей очень редко вовлекаются в выполнение работы в процессе обычной ежедневной активности. Если они начинают вовлекаться в выполнение работы, например в процессе физической тренировки, то превращаются в волокна, содержащие MyHCIIA (волокна, включающие эту изоформу тяжелых цепей миозина, обладают большей выносливостью по сравнению с волокнами типа ИХ) (Goldspink G. et al., 1991; Staron et al., 1991; Kraemer et al., 1995). Во время тренировки мышечной силы или выносливости происходит значительное изменение гормонального фона скелетных мышц, которое является мощным сигналом, способным запустить процесс изменения содержания изоформ миозина в мышцах, подвергающихся физической нагрузке.

Влияние тестостерона [ править | править код ]

В некоторых экспериментах на животных после применения андрогенных анаболических стероидов наблюдали изменение соотношения изоформ тяжелых цепей миозина в сторону увеличения медленных изоформ (Fritzshe et al., 1994; Czesla ct al., 1997). Сообщалось об увеличении доли волокон, содержащих MyHCIIA, наряду с сокращением количества волокон, содержащих МуНСПВ, в ряде скелетных мышц грызунов после применения андрогенных анаболических стероидов (Eggington, 1987; Dimauro et al., 1992). Однако сообщалось также о том, что андрогенные стероиды вызывают уменьшение доли мышечных волокон, содержащих MyHCIIA, по отношению к волокнам, состоящим из МуНСПВ (Kelly et al., 1985; Lyons et al., 1986; Salmons, 1992). Эти результаты говорят о том, что характер воздействия андрогенных анаболических стероидов на сократительные способности может зависеть от типа мышц и у различных видов может быть разным. Действительно, существуют и другие данные, свидетельствующие об отсутствии какого-либо воздействия андрогенных анаболических стероидов по соотношение мышечных волокон, содержащих различные изоформы МуНС. Например, в экспериментах на животных чрезмерная нагрузка мышц вызывала увеличение содержания медленных MyHCI, и дополнительное использование андрогенных анаболических стероидов не влияло на характер содержания тяжелых цепей миозина (Boissonneault et al., 1987). Точно так прием андрогенных анаболических стероидон не вызывал изменений сдвига соотношения изоформ МуНС, вызванного экспериментами с обездвиживанием нижней конечности (Tsika et al., 1987). Наконец, не удалось обнаружить никаких различий в соотношении разных изоформ МуНС в трапециевидной мышце хорошо тренированных тяжелоатлетов, принимавших и не принимавших андрогенные анаболические стероиды (Kadi et al., 1999b).

Влияние эстрогенов [ править | править код ]

Хорошо известен тот факт, что уменьшение развиваемой силы происходит в менопаузе (Greeves et al., 1999; Dionne et al., 2000; Meeuwsen et al., 2000). Ha клеточном уровне показано, что удаление яичников сопровождается изменением соотношения изоформ тяжелых цепей миозина в сторону увеличения медленных волокон и понижением спонтанного бега у крыс (Kadi et al., 2000). В целом изменения соотношения изоформ МуНС имеют следующую тенденцию: МуНС I Влияние соматотропного гормона [ править | править код ]

Сообщается о том, что прием соматотропного гормона (СТГ) индуцирует увеличение количества МуНСИХ в латеральной широкой мышце бедра у здоровых мужчин старшего возраста (Lange et al., 2002). Изменение соотношения изоформ МуНС в сторону увеличения МуНСИХ авторы исследования рассматривали как “омоложение” состава тяжелых цепей миозина, поскольку старение обычно сопровождается уменьшением доли МуНСИХ в этой группе мышц (Lange et al., 2002). Однако доля МуНСИХ у пациентов с дефицитом СТГ была выше по сравнению с основной массой здорового населения (Daugaard et al., 1999). Более того, после лечения больных с дефицитом СТГ препаратами рекомбинантного гормона роста в течение 6 месяцев у них не было выявлено никаких изменений в соотношении различных изоформ МуНС (Daugaard et al., 1999). Аналогичным образом было показано, что применение СТГ у крыс приводит к существенному увеличению поперечного сечения мышечных волокон типа II в камбаловидной мышце, не оказывая заметного влияния на содержание различных изоформ в составе мышечных волокон (Aroniadou-Anderjaska et al., 1996). Вопрос о том, приводит ли повышение уровня СТГ к изменению соотношения изоформ МуНС в сторону увеличения быстрых изоформ миозина, требует дальнейших исследований.

Влияние гормонов щитовидной железы [ править | править код ]

Гормоны щитовидной железы, или тироидные гормоны, оказывают сильное регуляторное воздействие на соотношение различных изоформ тяжелой цепи миозина в составе скелетной мышцы (D’Albis, Butler-Browne, 1993). Показано, что регуляция соотношения МуНС в скелетных мышцах крысы является специфической для пола и типа мышц (Larsson, Yu, 1997). Применение 3.5.3’-трийодтиронина (Т3) приводит к подавлению содержания MyHCI и увеличению содержания MyHCIIA в камбаловидной мышце самцов и самок, тогда как стимуляция содержания МуНСИХ наблюдалась только в мышцах самцов крыс (Larsson, Yu, 1997). Применение Т3 не вызывало никаких изменений в длинном разгибателе пальцев стопы у самцов крыс. В то же время в аналогичной ситуации в той же мышце у самок отмечалось достоверное изменение соотношения изоформ MyHCIIA и ИВ в пользу увеличения последней (Larsson, Yu, 1997). В целом эти результаты показывают, что сократительные качества скелетных мышц находятся под контролем ряда гормонов и ростовых факторов и изменение гормонального фона в этих мышцах при выполнении физических упражнений может быть в определенной степени ответственным за изменение характеристик мышцы в соответствии с физиологическими потребностями. Становится все более очевидным, что изменения структуры и функции мышц, происходящие под влиянием изменений гормонального фона, могут зависеть от пола и типа мышц.

Заключение [ править | править код ]

Были рассмотрены лишь отдельные аспекты значения специфических гормонов и ростовых факторов в регуляции некоторых важных параметров мышц, определяющих спортивные показатели. Эта сфера мышечной физиологии только начинает развиваться и здесь еще многое предстоит открыть прежде чем станет понятно взаимоотношение различных факторов, принимающих участие в разнообразных процессах адаптации скелетных мышц к различным видам двигательной активности. Последовательное описание различных этапов адаптации мышц к двигательной активности позволит создать основу для концепции индивидуализированного выбора упражнений с целью оптимизации качества тренировочных программ как для хорошо физически подготовленных лиц, так и для тех, кто ведет малоподвижный образ жизни, а также для специальных групп населения.

Источник