какие условия необходимы для выработки условного рефлекса
Разработка отечественными учеными учения о высшей нервной деятельности
Вопрос 1. Какие условия необходимы для выработки условного рефлекса?
Для успешной выработки условного рефлекса необходимо соблюдение трех условий. Во-первых, условный раздражитель (в нашем примере — звонок) должен по времени предшествовать безусловному подкреплению (в нашем примере — пища). Во-вторых, биологическая значимость условного раздражителя должна быть меньше, чем у безусловного подкрепления. Например, для самки крик ее детеныша является заведомо более сильным раздражителем, чем пищевое подкрепление. В-третьих, сила условного и безусловного раздражителей должна иметь определенную величину (закон силы), так как очень слабые и очень сильные раздражители не приводят к выработке стабильного условного рефлекса.
Вопрос 2. В результате чего условный рефлекс угасает?
Выработанные условные рефлексы могут терять свое значение при изменении условий существования. Угасание условных рефлексов называется торможением. Различают внешнее и внутреннее торможение условных рефлексов. Если под действием нового сильного внешнего раздражителя в мозге возникает очаг сильного возбуждения, то ранее выработанная условно-рефлекторная связь не срабатывает. Например, пищевой условный рефлекс тормозится при сильном шуме, испуге собаки, действии на нее болевого раздражителя и т.д. Такой вид торможения называется внешним. Если же выработанный на звонок рефлекс слюноотделения не подкреплять кормлением, то постепенно звук перестает выполнять роль условного раздражителя, и рефлекс начнет угасать и затормозится. Временная связь между двумя центрами возбуждения в коре разрушится. Такой вид торможения условных рефлексов носит название внутреннего.
Вопрос 3. Что такое доминанта?
Доминанта — это преобладающая в данный момент потребность, которая руководит всем текущим поведением организма.
Вопрос 4. Каково значение доминанты в жизни?
Доминирующая потребность, поведение, связанное с ее удовлетворением, и одновременное подавление мешающих и отвлекающих рефлексов мобилизует всю энергию организма для достижения поставленной цели.
Вопрос 5. Доминантный очаг возбуждения обычно затормаживает соседние участки коры. Объясните, с каким законом, открытым И. П. Павловым, это связано.
В основе данного факта лежит закон взаимной индукции возбуждения-торможения, который открыл великий русский врач-физиолог И. П. Павлов.
Вопрос 6. Какова связь доминанты с потребностями?
Значимость для нас какого-либо события определяется нашей внутренней потребностью. Преобладающая в данный момент потребность руководит всем текущим поведением организма. А. А. Ухтомский открыл принцип управления поведением, названный принципом доминанты. Согласно этому принципу, поведение, которое связано с удовлетворением потребности, активизирует всю энергию организма для достижения поставленной цели.
Условный рефлекс
Условные рефлексы формируются и закрепляются на протяжении жизни человека. В проявлении условных рефлексов участвует кора головного мозга, однако, согласно теории И. П. Павлова, условный рефлекс — универсальный физиологический процесс, в котором кора не обязательно должна принимать участие.
Выработка условного рефлекса
В коре больших полушарий замыкаются связи, благодаря чему образуются рефлекторные дуги. По этим рефлекторным дугам протекают условные рефлексы. Вызываются они раздражителями, которые перед замыканием никакой реакции не вызывали.
Ответная реакция организма происходит всякий раз, когда внешний нейтральный раздражитель несколько раз совпадает по времени с безусловным раздражителем. В качестве примера можно привести тарелку с едой, которую только поставили на стол. Если это незнакомое блюдо, оно не вызовет повышенного слюноотделения. Если же человек многократно его пробовал, это приведет к повышенной выработке слюны. Лучшая выработка условного рефлекса происходит, когда нейтральный раздражитель предшествует безусловному.
Особенности условных рефлексов
Условные рефлексы имеют свои особенности:
Существуют положительные и отрицательные условные рефлексы. При положительных в организме проявляется активность, при отрицательных — угнетаются двигательные или секреторные реакции. Например, если человек слышит команду остановиться, то мышцы начинают удерживать тело в вертикальном положении на одном месте.
Правила образования условного рефлекса
Для возникновения рефлекса:
Отличия условных рефлексов от безусловных
Чтобы условные рефлексы вырабатывались правильно, необходимо поддерживать мозговую активность, держать мозг в тонусе. Этому способствуют когнитивные тренажёры Викиум.
Какие условия необходимы для выработки условного рефлекса
Цель урока: знать необходимые условия для выработки условных рефлексов, виды торможений в коре головного мозга и их значение.
План изложения нового материала
1. Процессы возбуждения и торможения
2. Функциональная единица высшей нервной деятельности. Виды рефлексов
3. Первая и вторая сигнальные системы
5. Типы высшей нервной деятельности
6. Критерии высшей нервной деятельности
Процессы возбуждения и торможения в нервной системе, виды
а)угасательное торможение возникает при не подкреплении условного раздражителя безусловным. Это торможение лежит в основе забывания. Временные связи ослабевают и исчезают
б)дифференцировонное торможение возникает на действие близких раздражителей и не подкреплении одного из них. Например, разная мощность лампочек 40 и 60 вольт, а подкрепляется пищей только лампочка на 60 вольт. Дифференцированное торможение лежит в основе воспитания. выдержки, переключения на новый вид деятельности.
в)запаздывательное торможение связано с увеличением интервала между раздражителям даже на доли секунд.
Нормальную деятельность организма обеспечивают процессы возбуждения и торможения, которые способны концентрироваться и иррадиировать по принципу индукции последовательной и взаимной.
Изучал процессы возбуждения и торможения И.П.Павлов. Благодаря торможению организм приспосабливается к окружающей среде и вырабатываются новые рефлексы.
Функциональная единица высшей нервной деятельности
Высшая нервная деятельность- это деятельность коры больших полушарий головного мозга и подкорковых структур, обеспечивающая наилучшее приспособление организма человека к окружающей среде; как совокупность безусловных и условных рефлексов.
Безусловные рефлексы врожденные, передаются по наследству, имеют постоянную рефлекторную дугу, сохраняются на протяжении всей жизни. Центральные отделы рефлекторных дуг расположены в центральной нервной системе.
Различают безусловные рефлексы:
1)жизненно необходимые (пищевые, защитные, дыхательные, сердечнососудистые и др. Например, отделение слюны на прием пищи
К врожденным рефлексам относятся инстинкты. Например, материнская любовь. Безусловные рефлексы передаются по наследству.
Для выработки условных рефлексов необходимы условия:
-безусловный раздражитель должен быть сильнее условного
-действие условного раздражителя должно предшествовать действию безусловного
-многократная повторяемость сочетания условного и безусловного раздражителей
-необходимо отсутствие отвлекающих посторонних раздражителей.
-бодрое состояние коры мозга
За счет условных рефлексов приобретается жизненный индивидуальный опыт организма.. Условные рефлексы — это основа для формирования поведения человека и высших животных.
таблица 23 Сравните рефлексы
Сохраняются в течение жизни
При отсутствии повторения могут угасать
Передаются по наследству
Возникают в ответ на адекватный раздражитель
Развиваются на индифферентный раздражитель
Замыкаются на уровне спинного мозга и ствола головного мозга
Обязательно участие коры больших полушарий головного мозга
Структурная основа высшей нервной деятельности.
Первая и вторая сигнальные системы
1. При устной речи происходит произношение определенных слов или других звуковых сигналов, имеющих определенное предметное значение.
Типы высшей нервной деятельности
Люди различаются между собой не только физическими и психическим качествами, Психика — отражение внутреннего мира человека, основа ее существования — головной мозг, который обеспечивает совокупность процессов, которые и формируют психику. Результат психической деятельности — поведение человека, его реакции на разные ситуации.
В Древнем Мире Гиппократ заметил различие между людьми в их поведении. Он связывал это с преобладанием в организме той или иной «жидкости»: крови, слизи, желчи и черной желчи. Всех людей по Гиппократу делят на меланхоликов, флегматиков, сангвиников и холериков. В настоящее время изучено, что тип высшей нервной деятельности зависят и от гуморальных факторов — уровня гормонов и биологически активных веществ в крови.
И. П. Павлов считал, что основные типы высшей нервной деятельности совпадают с четырьмя типами темперамента, установленными еще Гиппократом. Свойства высшей нервной деятельности определяют такие понятия, как сила, уравновешенность и подвижность.
1. Сила определяется интенсивностью процессов возбуждения и торможения в головном мозге.
2.Уравновешенность характеризуется соотношением между собой процессов возбуждения и торможения.
3. Подвижност ь — это возможность смены процессов возбуждения процессами торможения.
Высшая нервная деятельность подразделяется на сильные и слабые типы, по уравновешенности — на уравновешенные и неуравновешенные, по подвижности — на подвижные и инертные.
В зависимости от особенностей нервных процессов выделяют четыре основных типа высшей нервной деятельности и четыре вида темперамента.
Какие черты характеризуют каждый из обозначенных здесь видов темперамента?
Холерики — это взрывчатые, очень эмоциональные люди с легкой сменой настроения, чрезвычайно активны, энергичны, характеризуются быстротой реакции на различные стимулы.
Сангвиники обладают большей уравновешенностью. Реакции сангвиников быстрые, настроение также довольно часто изменяется, но реже, чем у холериков.
Флегматики отличаются от всех других типов своим невозмутимым спокойствием, медлительностью, самообладанием. Настроение у них, как правило, устойчивое. Резкие, необдуманные реакции для них нехарактерны. Эмоциональные проявления минимальны.
Меланхолики — эмоциональные, легкоранимые, впечатлительные, застенчивые люди. Настроение меланхолика зачастую подавленное.
Условия образования условных рефлексов
Основа любой дрессировки — выработка простых навыков, из комплекса которых и состоит поведение. Простой условный рефлекс, как мы уже знаем (статья «Рефлексы«), — первый этап в образовании навыка. И крайне важно, вырабатывая то или иное поведение, знать, при каких условиях образовываются условные рефлексы. Соблюдая эти условия, вы сможете легко и быстро вырабатывать нужное поведение у вашего питомца, сможете также поддерживать выработанные навыки после окончания курса дрессировки. Несоблюдение хотя бы одного из правил, о которых сегодня пойдет речь, не просто затрудняет выработку условного рефлекса, это нарушение делает его выработку невозможным.
С другой стороны, часто неосознанно мы создаем такие условия, при которых у собаки вырабатывается нежелательное для нас поведение. Для профилактики таких проявлений, а также для корректировки поведения необходимо четко представлять себе, какие условия послужили причиной образования нежелательных условных рефлексов, и какие условия необходимо создать для того, чтобы такое поведение угасло.
В классической советской теории дрессировки сложилось представление о семи условиях образования условных рефлексов. Сейчас можно критиковать эту теорию, можно полностью отвергать ее, но как начинающим собаководам, так и специалистам — кинологам со стажем полезно знать об этих семи условиях.
Два раздражителя
Итак, для образования условного рефлекса необходимо:
Наличие двух раздражителей: индифферентного (будущего условного) и безусловного, который вызывает соответствующее действие собаки.
С безусловным раздражителем все более-менее ясно. Хотите, чтобы собака села — должен быть раздражитель, вызывающий эту реакцию. Например, нажатие на круп. Или лакомство, занесенное над головой собаки. Или рывок поводка. Главное, чтобы раздражитель вызвал нужную реакцию — посадку собаки. Причем эта реакция (рефлекс) должна быть врожденной (для простоты рассмотрения вопроса мы представим себе, что вырабатывается условный рефлекс первого порядка — см. статью «раздражители»).
Индифферентный же раздражитель требует некоторого пояснения. Индифферентный — значит безразличный, то есть, не вызывающий реакции собаки. Но из определения раздражителя мы знаем, что любой раздражитель вызывает ответную реакцию организма — на то он и раздражитель. Какую реакцию будет вызывать команда «Сидеть», которую мы подадим недрессированной собаке? Такая собака, скорее всего, повернет к вам голову и прислушается. Собака, услышав команду, заинтересуется этим новым звуком, но сесть она и не подумает.
Какую же реакцию вызовет раздражитель — команда «Сидеть» у собаки? Ориентировочную! Рефлекс, которым неподготовленная собака отвечает на команду «Сидеть», как, впрочем и на любую другую команду, называется рефлексом «Что такое?» и является врожденной реакцией поведения животного. Но почему мы называем этот раздражитель индифферентным? Да потому что он безразличен в плане проявления поведения посадки собаки по команде. То есть, изначально команда «Сидеть» не вызывает нужного нам поведения, и в принципе неважно, будет ли команда звучать «Сидеть», «Сядь» или как-то иначе. Неважно также, будет ли это звуковая команда, или жест.
На любой раздражитель можно выработать любое поведение собаки. Поэтому мы и называем подобный раздражитель индифферентным — он абсолютно безразличен для собаки в плане проявления нужного нам поведения.
Условные рефлексы: применение раздражителей
Применение этих раздражителей должно совпадать по времени в пределах 0,5-2 секунды.
Часто случается такая ситуация — хозяин, ненадолго оставив собаку, приходит домой и удивляется — квартира выглядит так, как будто в ней побывало ФБР. Автор всей картины — четвероногий Пикассо — бурно радуется приходу любимого хозяина. И, естественно, сразу получает «гонорар». Через некоторое время владелец собаки начинает замечать, что эффект от подобного воспитания один — собака уже не радуется приходу хозяина, а прячется и скулит. Причем «ФБР» навещает квартиру также часто, невзирая на регулярно проводимую «профилактику».
Рассмотрим эту ситуацию, вооружившись теорией и методикой дрессировки: зададим себе вопрос, соблюдается ли вышеприведенное правило и какой именно условный рефлекс вырабатывает у собаки такими действиями хозяин?
Конечно, из лучших побуждений, он пытается выработать негативную связь между «разрушающим» поведением собаки и наказанием. Но сколько времени проходит между началом поедания любимых хозяйских туфлей и применением соответствующих раздражителей хозяином? Несколько часов. Условный рефлекс при этом не вырабатывается, особенно если принять во внимание, сколько положительных эмоций приносит ощущение такой приятной на вкус разгрызенной кожи! А какое событие предшествует наказанию (как раз в пределах 0,5 — 2 секунды)? Правильно! Приход любимого хозяина…
Теперь становится ясным, почему нежелательное поведение собаки не угасает, а боязнь хозяина развивается. И не надо думать, что собака «чувствует себя виноватой». То поведение, которое нам кажется признанием своей вины или «угрызениями совести», на самом деле — классическая демонстрация подчиненности сильнейшему в стае, которая исчезнет, как только «вожак» перестанет применять негативные раздражители. Таким образом, хозяин успешно решает проблему расстановки сил в «стае», но никак не изменяет нежелательного поведения собаки.
Условные рефлексы и раздражители: очередность
Действие сигнального раздражителя должно предшествовать действию безусловного в пределах 0,5-2 секунды.
Для того, чтобы понять причину, почему это правило работает, необходимо подробно изучить физиологический механизм образования условного рефлекса. Этим вопросом мы займемся в одном из следующих занятий. Сейчас же вам необходимо помнить: сначала подается команда «Сидеть», потом — выполняется рывок поводком.
Если сначала дергать за поводок, собака сядет, но связи на команду в этом случае не образуется. Одновременная подача команды и применение механического раздражителя также бесполезны — в этом случае в нервной системе собаки возбуждение в ответ на звуковой раздражитель будет «подавлено» возбуждением в ответ на рывок поводком, и связь между командой и посадкой не образуется.
Часто приходится видеть, как неопытный дрессировщик дергает за поводок и одновременно кричит «Сидеть». Повторяя это сочетание много раз, он никак не может понять, почему же собака никак не реагирует на команду, а только становится все более забитой и запуганной. Условный рефлекс таким образом не выработать.
Многократность при выработке условного рефлекса
Многократное повторение сочетаний условного и безусловного раздражителя в определенном режиме нагрузки и времени.
Обычно для выработки условного рефлекса мало одного раздражителя. Для того, чтобы на команду установилась связь, необходимо повторить это сочетание определенное количество раз. Но сколько конкретно? Можно ли выполнить 50 сочетаний на одном занятии, или необходимо отрабатывать по несколько сочетаний на каждом занятии? А какой перерыв должен быть между занятиями?
Ответы на такие вопросы дает только практика. Знание того, сколько, как часто и как долго необходимо отрабатывать те или иные упражнения — и есть методика выработки навыка. А если учесть еще и индивидуальные особенности собаки, то становится ясно, что создать эффективную методику выработки того или иного условного рефлекса можно только после многих лет напряженной работы, приобретения практического опыта и изучения теоретических основ зоопсихологии.
Состояние нервной системы
Нервные центры коры головного мозга во время выработки условного рефлекса должны быть свободны от других видов деятельности и должны находится в активном состоянии.
Что значит в активном состоянии, ясно: нельзя дрессировать спящую или уставшую собаку. Но активность собаки может быть разной. Если животное, например, занято тем, что пытается разгрызть найденную кость, вырабатывать навык подхода по команде, не стоит.
Сила раздражителей
Сила возбуждения на безусловный раздражитель должна быть больше, чем на сигнальный, но не вызывать торможение.
Если команда «Сидеть» подается так, что собака от страха ложится на землю, ей уже будет все равно, дергаете вы за поводок, или нет. То есть, сила команды должна быть ровно таковой, чтобы собака ее услышала — не более того.
С другой стороны, не надо так «рвать» за поводок, чтобы собака выла от боли. Такой рывок вызывает торможение нервной системы, в таких условиях связь на команду также не вырабатывается. Условный рефлекс выработан не будет.
Условные рефлексы вырабатываются без отвлечения
Посторонние раздражители, вызывающие ориентировочную реакцию и отвлечение, должны отсутствовать.
Например, бесполезно вырабатывать навык движения рядом, если кобель пытается броситься на своего собрата с целью выяснения отношений. Именно это условие диктует правило: вырабатывайте первоначальные условные рефлексы в условиях минимального воздействия отвлекающих раздражителей. Мало просто выехать за город, чтобы начать дрессировку по курсу послушания. Нужно еще в течение нескольких дней приучить собаку к площадке, на которой вы будете проводить занятия, чтобы свести к минимуму силу и тех немногих раздражителей, которые на этой площадке встречаются.
Еще раз приведем семь условий образования условных рефлексов:
1. Наличие двух раздражителей: индифферентного (будущего условного) и безусловного, который вызывает соответствующее действие собаки.
2. Применение этих раздражителей должно совпадать по времени в пределах 0,5-2 секунды.
3. Действие сигнального раздражителя должно предшествовать действию безусловного в пределах 0,5-2 секунды.
4. Многократное повторение сочетаний условного и безусловного раздражителя в определенном режиме нагрузки и времени.
5. Нервные центры коры головного мозга во время выработки условного рефлекса должны быть свободны от других видов деятельности и должны находится в активном состоянии.
6. Сила возбуждения на безусловный раздражитель должна быть больше, чем на сигнальный, но не вызывать торможение.
7. Посторонние раздражители, вызывающие ориентировочную реакцию и отвлечение, должны отсутствовать.
Если проанализовать причины неудачи при попытках выработки тех или иных навыков, становится ясно, что источник таких причин — несоблюдение какого-нибудь, а часто и нескольких условий выработки условных рефлексов.
Андрей Сидельников, 2001 г.
Дрессировка собак в Москве — подбор площадки.
Условия (правила) выработки условных рефлексов
1. Для выработки условного рефлекса необходимо наличие двух раздражителей. Один из них безусловный раздражитель, который вызывает безусловно-рефлекторную реакцию (пища, болевой раздражитель и др.), этот раздражитель является подкреплением условно-рефлекторной реакции. Второй раздражитель — условный (сигнальный) будет сигнализировать о безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т. д.).
2. Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителя (хотя возможно образование условного рефлекса при однократном сочетании условного и безусловного раздражителя).
3. Условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного. Время, в течение которого условный раздражитель действует самостоятельно, получило название времени изолированного действия условного раздражителя. Время, когда условный и безусловный раздражители действуют вместе, получило Название времени совместного действия условного и безусловного раздражителя. В зависимости от длительности времени изолированного действия условного раздражителя различают: совпадающий условный рефлекс (время изолированного действия условного раздражителя 1-2 с); если время изолированного действия условного раздражителя больше 2 с, то такой рефлекс называется отставленным, он может быть:
• коротко отставленным (время изолированного действия до 10с);
• средне отставленным (время изолированного действия до 20с);
• длительно отставленным (время изолированного действия 20-30 с);
• если безусловный раздражитель действует спустя 30 с и более после начала действия условного раздражителя, то такой условный рефлекс называется запаздывающим;
• следовой условный рефлекс — безусловный раздражитель начинает действовать после прекращения действия условного раздражителя, у таких рефлексов нет времени совместного действия условного и безусловного раздражителей.
4. В качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, но он должен обладать следующими свойствами:
• должен быть по возможности индифферентным, не вызывать сам по себе оборонительной реакции;
• не должен быть чрезмерной силы;
• должен привлекать внимание животного;
• должен быть экологически близким животному (например, у рыб можно выработать условный рефлекс на звонок, но для этого необходимо большое количество сочетаний условного и безусловного раздражителей, а на сочетание плеска воды с подачей корма условный рефлекс вырабатывается через 2-3 сочетания).
В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т. д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т. е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.
5. При действии условного и безусловного раздражителей возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного.
6. Безусловное подкрепление должно соответствовать своим качествам, например, пища должна быть съедобной.
7. При выработке условных рефлексов необходимо устранить посторонние раздражители, т. к. они могут вызывать торможение условного рефлекса.
8. Животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым и сохранять нормальное поведение.
9. У животного при выработке условного рефлекса должно быть выраженным мотивационное возбуждение, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого животного этот рефлекс не вырабатывается.
Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в наиболее реактивных образованиях ЦНС — в высших ее отделах. Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей.
И. П. Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры — корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Для замыкания такой временной связи есть несколько возможностей. Во-первых, возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от клетки к клетке, от нейрона к нейрону — это межнейрональный путь. Во-вторых, возбуждение может передаваться по ассоциативным волокнам коры. Следовательно, первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным по типу кора-кора (центр условного — центр безусловного рефлексов).
1. При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и корковыми центром безусловного рефлекса (по типу подкорка-кора).
2. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кора-подкорка).
3. Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (но типу кора-подкорка-кора).
4. Дальнейшие исследования показали, что условные рефлексы сохраняются при удалении коры у животных, т. е. временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка-подкорка).
Каков же механизм образования временной связи? Рядом исследователей было показано, что образование временной связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения от безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, т. к. безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным. Более сильный очаг возбуждения от безусловного раздражения притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Степень его возбуждения будет возрастать. Доминантный очаг обладает свойством длительного, устойчивого существования. Следовательно, условное и безусловное возбуждения длительное время будут взаимодействовать между собой. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным центрам, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче. В основе этого лежит во-первых, явление суммации возбуждений, а во-вторых, явление “проторения пути”, сопровождающееся:
• длительным повышением возбудимости синаптических образований;
• изменением белковых цепей, накоплением РНК, изменением количества медиатора в синапсах, активацией образования новых синапсов.
Следовательно, создаются структурные предпосылки к движению возбуждения по определенным путям. Теперь возбуждение из зоны коркового представительства условного рефлекса направится по проторенному пути и вызовет проявление условно-рефлекторной реакции.
Существует и другое представление о механизме формирования временной связи. В основе этого представления лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей, т. е. явление полисенсорной конвергенции. Существование нейронов, на которых конвергируют возбуждения от разных анализаторов, позволяет думать, что процесс установления временных связей происходит не за счет объединения различных участков коры, а за счет интеграции возбуждений на уровне одного нейрона — нейроны коры могут интегрировать условное и безусловное возбуждения. Условное и безусловное возбуждения, доходя до нейронов, фиксируется в них в виде прочных химических соединений, образование которых и представляет собой механизм замыкания условно-рефлекторной связи. Такая теория механизма замыкания временной связи получила, название конвергентной теории.